Zachowania społeczne karaczanów

Karaczany są niezwykle zróżnicowaną grupą zwierząt, zamieszkującą różnorodne środowiska, odżywiające się różnym pokarmem. Pod względem zachowań społecznych również występują pomiędzy karaczanami różnice. Karaczany żyjące w grupach rodzinnych, karaczany gromadzące się na pokładach odchodów nietoperzy w jaskiniach i gatunki synantropijne są łatwe w określeniu jako stadne. Odnośnie innych gatunków określenie występujących w naturalnym środowisku interakcji społecznych nie zostało zbadane, a więc rozstrzyganie tych zależności nie zostało wyjaśnione. Określenie interakcji społecznych nie jest proste również z powodu różnic w chowie w badaniach laboratoryjnych, a zachowaniami w środowisku naturalnym. Samice Schultesia lampyridiformis w warunkach laboratoryjnych po wykluciu się larw przeganiają je, natomiast karaczany znajdowane naturalnie w gniazdach ptaków tworzyły małe kolonie z samcami, samicami, larwami i innymi gatunkami karaczanów. Za karaczany pewnie określone jako samotnicze uznaje się gatunki troglobiontyczne, u których zachowania społeczne ograniczają się do godów. Poza tym określone jako samotnicze są np. Phyllodromica maculata, Paratemnopteryx couloniana określony jako stosunkowo samotniczy, Thanatophyllum akinetum określone jako samotnicze i jest to rodzaj zachowania obronnego przed mrówkami, jednak młode po wykluciu się, przez kilka godzin przebywają w towarzystwie samicy. Lamproblatta albipalpus została opisana jako samotnicza, a innym razem jako słabo stadna, ponieważ w miejscu odpoczynku znaleziono osobniki, które nie przylegały do siebie. Określenie kryteriów co tak naprawdę oznacza życie stadne karaczanów nastręcza problemów. Czy musi istnieć kontakt fizyczny pomiędzy osobnikami, agregacja wywołana wpływem feromonów agregacyjnych? Agregacje karaczanów opisano jako: obowiązkową, nieobowiązkową, silną, słabą, luźną, ale co tak naprawdę oznaczają te sformułowania ciężko określić i na ile jest to zależne od np. warunków środowiskowych. Dla wielu entomologów aby określić karaczany jako zwierzęta społeczne, poza ich wspólnym występowaniem w danym miejscu, musiałaby istnieć relacja pomiędzy poszczególnymi osobnikami. Poza agregacją wynikającą z wyklucia z ooteki i tworzenia grup o spokrewnionym pochodzeniu. Karaczany w naturze tworzą skupiska również wielogatunkowe. Środowisko antropogeniczne sprzyja temu, że gatunki nawet dalekie taksonomicznie jak Blatta orientalis i Blattella germanica, dość szybko tworzą grupy razem. Doświadczenia z pokrewnymi gatunkami karaczanów: Oxyhaloinae sp., Nauphoeta cinerea i Rhyparobia maderae, po umieszczeniu w pojemniku razem, początkowo tworzyły grupy jedno gatunkowe, ale z czasem zaczęły się tworzyć grupy mieszane, a piątego dnia populacje były całkowicie wymieszane. Poza gatunkami związanymi z odchodami w jaskiniach i tworzących ogromne zagęszczenia, większość karaczanów w środowiskach naturalnych nie tworzy aż takich dużych aglomeracji. Z reguły osobniki młode tworzą najsilniejsze grupy, wyjątkiem są gatunki jaskiniowe, u których to silniejsze dorosłe osobniki tworzą skupiska, a młode np. Eublaberus posticus, tworzą oddzielne skupiska młodych osobników.

Blattella germanica przez pierwsze dwa stadia larwalne tworzy grupy wewnętrzne, a dopiero od trzeciego stadium łączą się z grupami starszych osobników. Samcze nimfy tego gatunku wykazują silniejszą agregację, niż nimfy samicze. Z kolei dorosłe samce są najmniej związane z grupą. U wielu gatunków grupy tworzone są przez samice i młode, bez samców. Dołączenie do grupy nowego niespokrewnionego osobnika zależne jest od wielu czynników np. dostępności pokarmu. Początkowo często wykazywana jest agresja do nowego osobnika i jego przyjęcie wymaga czasu. Na wybór środowiska wpływają oddziaływania społeczne. U niektórych karaczanów, młode wybierają wąskie szczeliny dostosowane do ich wielkości, ale jeśli w otoczeniu są większe szczeliny zamieszkiwana przez większe osobniki z gatunku, to wybierają te większe szczeliny. Agregacja częściej dotyczy przestrzeni otwartych niż zamkniętych co wiąże się najprawdopodobniej z potrzebą odbierania bodźców dotykowych. Feromony niewątpliwie są niezwykle istotnym elementem interakcji pomiędzy karaczanami. Samice składające ooteki, gdy znajdą dogodne miejsce, często za pomocą feromonów informują inne samice o tej lokalizacji, przez co zdarza się, że w takich miejscach są setki ootek. Samice Blattella germanica, które uciekły z hodowli, często pozostawiają ooteki w pobliżu pojemnika hodowlanego. Karaczany wykorzystują feromony agregacji, najprawdopodobniej są one roznoszone za pomocą odchodów, w związku z tym często nie są uznawane za feromony sensu stricto, lecz jako lotne substancje chemiczne. Jednak u gatunkówBlaberus craniifer i Eublaberus distanti za agregację odpowiadają feromony produkowane przez gruczoły szczękowe. Tworzenie skupiska może być kluczowe do przetrwania niekorzystnych warunków środowiskowych takich jak susza.

Przeczytaj też Schistocerca gregaria - szarańcza pustynna

Agregacja osobników powoduje, że powstaje pomiędzy nimi powłoka z pary wodnej. Jednak niesie też za sobą ryzyko ataku drapieżników i parazytoidów takich jakRipidius sp. W skupiskach to owady na brzegu pierwsze odbierają sygnał o zbliżającym się niebezpieczeństwie i przekazują sygnał do reszty osobników, powodując rozproszenie. Feromony alarmowe znane są u: Eurycotis floridana, Therea petiveriana i zamieszkujących jaskinie Blaberus spp. Karaczany rozwijające się w grupie, w przypadku tych tworzących je, szybciej rozwijają się, a także obecność starszych osobników sprzyja zdobywaniu pewnych adaptacyjnych zachowań. Przepełnienie w pojemniku hodowlanym może powodować powstanie zaburzeń cyklu dzień-noc, wzrost agresji, przedłużenie stadium nimfy, zwiększenie ilości linień, zwiększoną śmiertelność, zmniejszenie rozmiarów ciała. Określenie progowego negatywnego zagęszczenia, zależy od gatunku, ale także od dostępności pokarmu. Dla Blattella germanica określoną granicą jest 1,2 osobnika/cm². Feromony rozproszenia znane są u tego gatunku, najczęściej produkowane są przez samice noszące ooteki, a zawarte są w ślinie, dorosłe samce reagują na nie najsilniej. Karaczany wytwarzają różne substancje chemiczne: chinony, fenole, kwasy, ketony, aldehydy, laktony, węglowodory, alkohole i pochodne. Mają one różne działanie i różną funkcję. Sposób i miejsce ich wydzielania jest odmienne. Karaczany wytwarzają substancje chemiczne, miejsca ich wydzielania zlokalizowane są pomiędzy lub na tergitach, sternitach, po obu stronach, uchodzą do przetchlinek. Czasem ich ujście jest widoczne na powierzchni, a czasem ukryte. Niektóre z produkowanych substancji mają charakter obronny, inne spełniają funkcję feromonów. Eurycotis decipiens z gruczołów na spodniej stronie odwłoka wytwarza substancje odstraszające drapieżniki, Eublaberus distanti przez przetchlinki drugiego segmentu odwłoka uwalnia feromon alarmowy.

Opieka rodzicielska karaczanów

Prawie wszystkie karaczany w jakimś sensie opiekują się potomstwem, ponieważ każda forma zwiększenia szans na przeżycie młodych, czy to w formie zostawionej ooteki, czy urodzenia żywych młodych jest opieką. Jeśli chodzi o opiekę przed urodzeniem to za taką opiekę można uznać chociażby ukrycie ooteki przez samice, ale ciekawsza może wydawać się opieka po wykluciu. Najlepiej jest to uwidocznione u gatunków jajożyworodnych, w związku również z tym, że młode w momencie klucia znajdują się w bliskim sąsiedztwie samicy. Za najprostszą formę opieki samicy uznaje się krótkie towarzyszenie młodych przy samicy zaraz po wykluciu. Młode wchodzą na samice, pod nią, z reguły do czasu, aż ich chitynowe powłoki trochę stwardnieją np. Nauphoeta cinerea, Blaberus craniifer.

Takie krótkie towarzyszenie samicy, może również służyć przekazaniu flory jelitowej. Samice Homalopteryx laminata stają wysoko na nogach, aby młode weszły pod nią. Samice Gromphadorhina portentosa zaraz po wysunięciu ooteki, uwalniają również galaretowatą substancję służącą młodym za pokarm, następnie młode wchodzą pod samicę, a ta broni ich. Opieka rodzicielska po wykluciu u gatunków porzucających ootekę zaobserwowana został tylko dla Cryptocercidae. Jako przykład większego zaangażowania samicy w ochronę młodych podaje się Byrsotria fumigata. Młode tego gatunku rozpoznają swoją matkę przez 15 dni po wykluciu i starają się chować pod nią. Opieka po kluciu się młodych obejmuje również noszenie młodych na sobie. Samice Blattella vaga, noszą ooteki do momentu klucia, następnie młode przechodzą pod skrzydła samicy, żywią się pokarmem znajdującym się na odwłoku samicy i potem rozpraszają się. Bardziej długotrwałą opieką charakteryzują się samice z podrodziny Epilamprinae. Samice z rodzajów: Phlebonotus, Thorax i Phoraspis posiadają tak uformowany odwłok i skrzydła, że znajduje się tam miejsce do przetrzymywania młodych. Samice Thorax porcellana opiekują się 32-40 młodymi przez 7 tygodni, czyli przed dwa stadia. Larwy odżywiają się pokarmem wytwarzanym przez samicę, wypływającym z błoniastych obszarów znajdujących się na grzbietowo-bocznych regionach czwartego, piątego, szóstego i siódmego segmentu. Aparat gębowy pierwszego stadium jest zmodyfikowany, pokryty szczecinkami, co sugeruje, że jest przystosowany do pobierania płynnego pokarmu, a niektórzy naukowcy uważają, że pierwsze stadium przebija się, przez powłoki samicy, żeby się odżywiać. Jednak, larwa pierwszego stadium pozbawiona samicy ginie, młode drugiego stadium same oddalają się od samicy na niewielką odległość i pobierają także innego rodzaju pokarm, a pozbawione samicy są już w stanie przeżyć.

Przeczytaj też Lonchodes amaurops

W podrodzinie Perisphaeriinae również zaobserwowano dłuższą opiekę samicy nad młodymi. Samice Perisphaerus opiekują się młodymi przez dwa pierwsze stadia larwalne. Młode przylegają do brzusznej strony samicy, tam są chronione i odżywiane. Pierwsze stadium larwalne ma zredukowany zmysł wzroku, wydłużoną głowę i aparat gębowy umożliwiający przytwierdzenie do samicy i pobieranie płynnego pokarmu. Samice posiadają cztery otwory na brzusznej powierzchni ciała. Samice w sytuacji zagrożenia mogą się zwinąć w kulkę chroniąc do dziewięciu młodych. Taki typ ochrony stosują też inne rodzaje potrafiące się zwijać. Również gatunki ściśle przylegające do podłoża, mogą pod sobą chronić młode. Karaczany drążące w podłożu, drewnie tworzą środowiska życia dla młodych larw. Larwy Macropanesthia pozostają w gnieździe samicy przez pewien czas, odżywiają się pokarmem, który naniosła do gniazda samica, gdy go zaczyna brakować, opuszczają gniazdo. Dużo dłużej w gnieździe pozostają młode gatunków drążących w spróchniałym drewnie (Panesthiinae i Cryptocercidae). Gniazda tych karaczanów zamieszkiwane są przez pary karaczanów, a po wykluciu się młodych również przez nie. Na terenach gęsto zamieszkiwanych przez te gatunki, częściej pojawiają się gniazda z kilkoma samicami, jednym samcem i nimfami. Świeżo wyklute larwy Cryptocercus są zależne od rodziców, pigmentacja oczu zaczyna się dopiero od drugiego stadium, mają cienką, delikatną, prawie przezroczystą kutikulę. Ponieważ klują się z ootek małe, flora jelitowa rodziców nie jest w stanie przejść przez ich wąski układ pokarmowy, co sprawia, że są całkowicie zależne od pokarmu, który dostaną od rodziców aż do trzeciego stadium. Koszty utrzymania młodych szczególnie wśród gatunków odżywiających się drewnem są wysokie, zwłaszcza, że są to pokarmy nisko azotowe. W przypadku niedoboru azotu rozwój karaczanów może być zatrzymany lub spowolniony do czasu zaopatrzenia w azot. Wysokie koszty jakie ponoszą rodzice sprzyjają tworzeniu kolonii. Właśnie ten powód wydaje się dobrym argumentem dla socjalizacji ich wspólnego przodka od którego pochodzą termity.

Piotr Sterna 'pitu’