Oceń 1 gwiazdka2 gwiazdki3 gwiazdki4 gwiazdki5 gwiazdek [1]
Loading...

Raki marmurkowe (Procambarus fallax): Naturalnie klonujące się raki

 

Czym są raki marmurkowe (Procambarus fallax) ?

W ostatniej dekadzie, raki marmurkowe stały się bardzo popularne wśród hobbystów

akwarystyki i naukowców. Nazwa pochodzi od typowej dla gatunku kolorystyki przypominającej marmur. Raki marmurkowe należą do dziesięcionogów, do których zaliczają się również cenne gospodarczo krewetki, homary, raki i kraby. Zostały odkryte w latach 90 w niemieckim handlu akwarystycznym i dopiero niedawno zostały zidentyfikowane jako partenogenetyczna forma raka bagiennego Procambarus fallax (Hagen, 1870), który jest rodzimy w Georgii i na Florydzie w USA. Stąd jego naukową nazwą jest Procambarus fallax (Hagen 1870) f. virginalis. Rak marmurkowy jest jedynym z ponad 10 tysięcy dziesięcionogów, który produkuje duże ilości genetycznie identycznego potomstwa poprzez obligatoryjną partenogenezę. Głównie dzięki ich klonującej naturze i łatwości w hodowli, zostały wprowadzone jako zwierzę laboratoryjne około roku 2000. Obecnie, jest wykorzystywany przez ponad tuzin laboratoriów w Europie, Japoni i USA jako gatunek laboratoryjny w różnych celach badawczych. Rak marmurkowy rośnie skokowo poprzez linienie, przechodząc około 25 linień w ciągu całego życia. Dorosły rak marmurkowy zwykle ma 4-8 cm. długości ciała (bez szczypiec) i waży 1,5 do 15 gramów. Bardzo duże okazy mogą osiągnąć 12 cm i ponad 25 gramów. W laboratorium, średnia długość życia dorosłych raków wynosi 720 dni, ale rekordowy osobnik przeżył 1610 dni. Rak marmurkowy może być trzymany zarówno samotnie, jak i w grupach, w prostych systemach hodowlanych. Mogą tolerować szeroki zakres warunków środowiskowych przez długi czas. Stadia embrionalne i pierwsze młodociane mogą być nawet hodowane na płytkach do mikromiareczkowania. Wszystkie stadia życiowe mogą być karmione tym samym suchym pokarmem dla ryb akwariowych, co jest bardzo wyjątkowe w hodowli zwierząt. Czas jednej generacji to około 6 miesięcy.

Jak raki marmurkowe rozmnażają się i rozwijają?

Rak marmurkowy jest całkowicie żeńskim gatunkiem. Samce nie zostały odkryte i nie można wywołać ich rozwoju poprzez wystawianie jaj na działanie męskich hormonów płciowych. Raki marmurkowe rozmnażają się przez apomiktyczną partenogenezę, polegająca na rozwoju komórek jajowych bez zapłodnienia i mejozy. W ciagu życia mogą ukończyć do siedmiu cyklów reprodukcyjnych. Liczba produkowanego potomstwa wzrasta z każdym cyklem wraz ze wzrostem wielkości matki. Maksymalna zarejestrowana liczba młodych w jednym złożeniu wynosiła 427. Podobnie jak inne słodkowodne raki, raki marmurkowe rozwijają się bezpośrednio w jajach noszonym pod odwłokiem matki [nie występuje planktonowa larwa charakterystyczna dla gatunków morskich]. Embriogeneza trwa około 17-28 dni, zależnie od temperatury i jest typu short-germ. Oznacza to, że najpierw na początku tworzą się prawie równocześnie segmenty głowowe, a wszystkie pozostałe segmenty ciała przyrastają później po kolei w trakcie rozwoju zarodka. Po wylęgu pierwsze dwa stadia młodociane są niekompletnie uformowane i nie jedzą, odżywiając się dużymi w stosunku do rozmiarów ciała zapasami żółtka. Pozostają przyczepione do odnóży pływnych (pleopodiów) matki. Trzecie stadium młodociane ma w pełni wykształcone zachowania dorosłych osobników. W tym wieku raki zaczynają wędrować i odżywiać się, ale powracają pod odwłok matki w celu odpoczynku. Po trzech „wysiadywanych” stadiach młodocianych następuje 12 kolejnych samodzielnych stadiów młodocianych i około 10 stadiów dojrzałych. Czas dorosłego życia jest nacechowany następującymi po sobie zamiennie fazami wzrostu i reprodukcji.

Czy to prawda, że pierwsze stadia młodociane są zabezpieczone liną asekuracyjną?

Tak, wylęg (pierwsze stadium młodociane) jest chroniony podczas wykluwania się i w kolejnych godzinach przez nić na telsonie. Ta struktura tworzy się z wydzieliny i wewnętrznej warstwy kapsułki jajowej i utrzymuje nieruchliwe, nowo wyklute młode połączone do matki przez kapsułkę jajową, która jest mocno przyczepiona do odnóży pływnych matki przez szypułkę jajową. Nić telsonu działa jak lina asekuracyjna i chroni młode przed porwaniem przez prąd wody. Kilka minut po wykluciu młode stają sie aktywne i przyczepiają się hakowatymi szczypcami do odnóży pływnych matki w oczekiwaniu na następną wylinkę. Ochrona młodych przez linę asekuracyjną jest unikalna w królestwie zwierząt i charakterystyczna dla słodkowodnych raków. Co ciekawe występuje również druga lina asekuracyjna, nić odbytowa, która chroni młode osobniki liniejące z pierwszego stadium do drugiego. Ta lina asekuracyjna jest inna od nici telsonowej i tworzy się z zrzuconego w trakcie linienia oskórka tylnej części jelita.

Dlaczego raki marmurkowe są tak atrakcyjne dla badaczy?

W poprzedniej dekadzie , raki marmurkowe były używane do badań w dziedzinie relacji morfofunkcjonalnych, neurobiologii, epigenetyki, biologii komórek macierzystych, zachowania, starzenia, biochronologii, toksykologii, ekologii i biologii ewolucyjnej. Raki marmurkowe spełniają podstawowe wymagania do hodowli laboratoryjnej, jak odpowiednia wielkość, wytrzymałość na stres, wysoka płodność, dość krótki czas trwania generacji i możliwość przystosowania się do szerokiego zakresu warunków hodowlanych. W dodatku, mają pewne specjalne zalety, pierwszą z nich jest ich identyczność genetyczna pomiędzy rodzeństwem a także matką i córkami. Ta cecha ma szczególne znaczenia dla badań nad epigenetycznymi aspektami fenotypu. Kolejnymi zaletami są rozwój prosty, embriogeneza typu short-germ i ustalone linie komórkowe we wczesnym rozwoju, co pozwala na precyzyjne interwencje eksperymentalne w trakcie badań rozwoju. Innymi atrakcyjnymi cechami są posiadanie licznych cech morfologicznych, które łatwo analizować, Nieograniczony wzrost i połączona z nim trwającą całe życie aktywność komórek macierzystych, szeroki repertuar zachowań, duża zdolność regeneracji i metylacja DNA we wszystkich stadiach życiowych. Co więcej, raki marmurkowe są wystarczająco duże by pozwolić na indywidualną analizę biochemiczną i fizjologiczną w przeciwieństwie do niektórych organizmów modelowych jak muszka owocowa Drosophila melanogaster i nicień Caenorhabditis elegans. Pozwala to również na indywidualne długotrwałe badania, poprzez pobieranie próbek „krwi”, biopsji lub analizowania wylinek kolejnych stadiów rozwojowych, co umożliwia prowadzenie doskonałego archiwizowania cech morfologicznych. Ta cecha jest szczególnie dogodna do badania cech asymetrii, różnic stron prawej i lewej.

Jak rak marmurkowy wytwarza różne fenotypy na podstawie jednakowego genotypu?

Nawiązując do tradycyjnego przekonania, jeden genotyp mapuje tylko jeden fenotyp w danym środowisku. Ta propozycja miedzy innymi pobudzała do rozwoju metod sztucznego klonowania. Jednak taka prosta relacja genotypu do fenotypu była wielokrotnie podawana w wątpliwość i ostatnio została zakwestionowana przez eksperymenty na rakach marmurkowych. Genetycznie identyczne partia raków prezentowała zdumiewająco szeroką rangę zróżnicowania ubarwienia, wielkości, długości życia, reprodukcji, parametrów morfometrycznych, zachowania i zmienności asymetrii organów zmysłów nawet gdy były hodowane w identycznych warunkach. Maksymalna zmienność była zaobserwowana w deseniu marmurkowych cętek, który był unikalny dla każdego z kilkuset badanych osobników. Zmienność fenotypowa pomiędzy poszczególnymi klonami jest wyraźnie spowodowana losowymi zdarzeniami komórkowymi wliczając w to losową ekspresję genów i nieliniowe, samo wzmacniające się obwody wiążące się z zachowaniem i metabolizmnem w późniejszych stadiach życiowych. Te losowe i nieliniowe zjawiska najlepiej podsumowuje termin stochastic developmental variation (SDV). SDV wpływa na wiele zagadnień biologicznych, między innymi proces indywiduacji, starzenia, podatności na choroby i ekologiczne oraz ewolucyjne adaptacje i jest zapewne związany ze zmianami kodu epigenetycznego.

Czy niezauważalny proces starzenia u raków marmurkowych jest związany z aktywnością komórek macierzystych przez całe życie?

Raki marmurkowe nie wykazują widocznego starzenia reprodukcyjnego i strukturalno funkcjonalnego rozkładu tkanek i organów gdy są stare. Na przykład, osobniki rozmnażające się przed ukończeniem 6 miesięcy i starsze niz 3 lata produkowały podobnie liczne lęgi o masie około 7% masy ciała matki. Ta cecha i trwałe odnawianie tkanek są związane z nieograniczonym wzrostem raków i łączą się z dozgonną aktywnością komórek macierzystych somatycznych i linii germinalnej. Raki marmurkowe mają liczne komórki macierzyste w dorosłym życiu, wśród nich komórki satelitarne serca, mięśni skieletowych, neurogeniczne komórki macierzyste w różnych częściach mózgu, komórki E trzustkowątroby, macierzyste komórki krwiotwórcze i oogonia. Te dorosłe komórki macierzyste i kilka niezwykłych embrionalnych komórek macierzystych jak ektoteloblasty i mezoteloblasty zapewniają bardzo obiecujące cele do badań komórek macierzystych.

Czy to prawda, że raki marmurkowe są wysoce odporne na nowotwory?

Tak, to prawda, raki są w rzeczy samej odporne na raka. Dziesięcionogi, z pośród których niektóre gatunki mogą dożyć prawie 100 lat, są generalnie bardzo odporne na formowanie się guzów. Chociaż dziesięcionogi są dobrze przebadane z uwzględnieniem chorób w sieci monitoringu środowiskowego, bezpieczeństwa biologicznego hodowli wodnej i kontroli jakości żywności poławianej w morzu, jest znanych u nich tylko kilka przypadków nowotworów. U raków marmurkowych jeszcze nigdy nie odkryto przypadków guzów nowotworowych. To dość ciekawe, gdyż długość życia raków marmurkowych jest podobna jak u myszy, które są wysoce podatne na rozwój nowotworów, zwłaszcza w końcowych stadiach życia.

Czy raki marmurkowe są zawsze dobre?

Niestety nie. W przeciwieństwie do zwierząt rozmnażających się płciowo, ucieczka lub celowe wypuszczenie jednego osobnika może skutkować założeniem dzikiej populacji. To stało się już jak na razie w Europie, Japonii i na Madagaskarze. Na Madagaskarze ktoś wypuścił jednego lub kilka osobników w pobliżu stolicy Antananarywy w okolicach roku 2003. Ten osobnik (lub osobniki) rozmnożyły się z ogromną prędkością i dokonały inwazji na siedliska tak różne jak pola ryżowe, rzeki, jeziora i bagna w 8 z 22 regionów kraju. Problemy związane z inwazją raków marmurkowych w nowych środowiskach obejmują potencjalne wyparcie lub nawet wytępienie miejscowych gatunków raków poprzez konkurencję i przenoszenie chorób. Raki marmurkowe trzymane w zamknięciu jako zwierzęta laboratoryjne lub domowe nie stwaraja zagrożenia, o ile jest podjętych kila prostych zabiegów bezpieczeństwa by uniemożliwić ich ucieczkę

 

Oryginalny tekst: http://www.ias.ac.in/jbiosci/jun2011/377.pdf

Günter Vogt 2011

Powiązane tematy

Dodaj swoje przemyślenie na temat artykułu