Ocena 1 gwiazdka2 gwiazdki3 gwiazdki4 gwiazdki5 gwiazdek
Loading...

Rozwój zębów jadowych u węży



Rozwój zębów jadowych u węży

Kieruje tą wypowiedź do każdego z Was: Jeśli chcesz zrozumieć pochodzenie nowych cech morfologicznych u wielokomórkowych organizmów, musisz najpierw zwrócić uwagę na ich rozwój. Jak powiedział D’Arcy Thompson – „Wszystko ma sens, ponieważ musi jakoś funkcjonować”, tak więc pojęcie ontogenezy jest absolutnie niezbędne do zrozumienia jakie procesy zostały ukształtowane przez ewolucję. Mamy tu drobny fragment pracy naukowej, która poprzez badanie embrionologii porównawczej węży dochodzi do kilku interesujących wniosków na temat ewolucji zębów jadowych.

Ontogenetyczna allometria zębów u węża przedniozębowego Causus rhombeatus (Viperidae), przenosi zęby do przodu górnej szczęki. Skala, 1mm. Odnotowaliśmy zmianę wielkości podregionów górnej szczęki: i, przedni region; ii, zęby jadowe; iii, tylny region. d.a.o., days after oviposition (d.p.z.j., dni po złożeniu jaja).

Typowe węże niejadowite, takie jak boa, wyposażone są w jednorodne uzębienie złożone z małych, zakrzywionych do tyłu zębów. Zdradnicowate (Elapidae): kobry, mamby czy koralówki to przeciwległa skrajność, charakteryzująca się powiększonymi zębami umiejscowionymi w przedniej części szczęk, wyspecjalizowanymi w celu wstrzykiwania jadu. Żmijowate (Viperidae): żmije, grzechotniki i mokasyny również posiadają frontowe zęby jadowe, ale pod względem filogenetycznym należą do innej linii ewolucyjnej niż zdradnicowate. Inne węże, takie jak zaskroniec, posiadają powiększone zęby w tylnej części szczęk. Jest to nieco problematyczne: czy wymienione wcześniej grupy wykształciły gruczoły jadowe i zęby niezależnie, czy też raczej odziedziczyły pewien wzór po wspólnym przodku?

Przyjrzyjmy się drzewu filogenetycznemu i różnicom w rozmieszczeniu zębów. Jak widać węże, których zęby znajdują się z tyłu szczęk [zaskroniec (Natrix natrix), drugi od góry] są umiejscowione pomiędzy grupą węży z frontowymi zębami [zdradnicowate, na górze] i tymi wyposażonymi w nieco odmienny model frontowych zębów [żmije, trzecie od góry]. Możemy wyobrazić sobie różne scenariusze rozwoju poszczególnych typów uzębienia – przednie uzębienie jest prymitywne, a zaskroniec wtórnie je utracił albo wszystkie trzy typy uzębienia wyewoluowały niezależnie od siebie na skutek konwergencji – aby rozwiązać tą zagadkę musimy przyjrzeć się dowodom. W tym celu musimy zbadać embriony.

a, Filogeneza. b, c, Czaszki osobników dorosłych: widok z boku (b); podniebienie, schematyczny widok od dołu (c; górna szczęka zaznaczona kolorem, zęby zakreślone). Gwiazdka oznacza gatunek badany za pomocą mikroskopu elektronowego. Zmiany ewolucyjne prowadzące od niezmodyfikowanego uzębienia szczęki do różnorodnego uzębienia u zaawansowanych węży, są pokazane na drzewie genealogicznym: (1) stała blaszka zębowa szczęki, nie wyspecjalizowane podregiony – dziedziczona cecha dla zaawansowanych węży; (2) ewolucja tylnej blaszki zębowej na szczęce – rozwojowe uwolnienie tylnich zębów od przednich; (3) początek różnicowania tylnych zębów wraz z gruczołami jadowymi; (4) utrata przedniej blaszki zębowej i rozwój przednich zębów.

Właśnie pod tym względem dostrzegamy pewną wspólną cechę. Vonk i jego współpracownicy zbadali dentystyczne związki występujące u wężowych embrionów i odtworzyli model wykształcania zębów. Zidentyfikowanie odontogenetycznych związków poprzez zbadanie paska tkanki, z której później wyrastają zęby, ukazuje interesujące właściwości: występuje podpodział w niezależne przednie i tylne blaszki zębowe, a następnie oderwanie przedniej blaszki następuje bez zakłócania rozwoju tylnej. W istocie węże posiadają parę oddzielonych od siebie obszarów wytwarzających zęby w swoich szczękach już w fazie embrionalnej.

Ciekawym zaobserwowanym faktem jest to, że nawet u przedniozębowych węży, zęby jadowe początkowo wykształcają się z tyłu. Ten sam związek ma wpływ na umiejscowienie gruczołów jadowych – nawet gdy węże posiadają zęby znajdujące się z przodu, ich gruczoły jadowe umiejscowione są z tyłu za oczami.

Te obserwacje zostały pokazane na poniższym schemacie. Niewyspecjalizowana blaszka zębowa, część z której wyrastają punktowo małe zęby, została zaznaczona na zielono; wyspecjalizowana tylna blaszka, która bierze udział w wytwarzaniu zębów i gruczołów jadowych jest zaznaczona na pomarańczowo. U wszystkich jadowitych węży gruczoły jadowe mają kształt rurki, która najpierw rozciąga się do przodu, a następnie zakręca do tyłu, aby jeszcze bardziej zwiększyć swoją objętość. Ważne jest to, że wszystkie z prezentowanych typów węży używają tego samego kawałka tkanki w celu wytworzenia zębów i gruczołów jadowych – mamy zatem świetny dowód na to, że te struktury są wspólne dla wszystkich węży.

Pochodne porządkowych sekcji. Lewa strona górnej szczęki jest przedstawiona w formie rysunku, jedynie nabłonkowe elementy zostały pokazane na schemacie. Kolor fioletowy, podkreślenie shh; kolor szary, zalążki zębów; kolor zielony; niewyspecjalizowana blaszka zębowa żuchwy; kolor pomarańczowy; wyspecjalizowana blaszka zębowa szczęki, która przemieszcza zęby. Wyspecjalizowana blaszka zębowa rozszerza się do postaci rozwidlonej nabłonkowej torebki, swobodna częśc pozwala kanałom i gruczołom jadowym na rozrost. W przypadku Elaphe obsoleta (a – c) i Natrix natrixNaja siamensis (d – f) i Trimeresurus hageni (g – i) rostralna częśc ulega regresowi pozostając widoczna jedynie jako prążek zębowy, podczas gdy na przykładzie b i c, wypycha ona zęby do przodu i łączy przednią blaszkę zębową. Nie wyspecjalizowana blaszka zębowa E. obsoleta (a – c) i Liasis mackloti (j – l) zaczyna przybierac formę podłużnego kształtu. (dane nie pokazane), zęby rozwijają się wzdłuż podstawy kanałów jadowych; u

Skoro wszystkie zęby rozwijają się z tyłu szczęki, to w jaki sposób pojawiają z przodu u poszczególnych gatunków węży? Na to również możemy znaleźć odpowiedź. Pamiętajmy, że istnieją dwie strefy wykształcania się zębów: przednie i tylne, które są niezależne, a przez to mogą rozwijać się bez zakłóceń. Tylne zęby przemieszczają się jako naturalna część allometrycznego rozrostu szczęki, w czasie wzrostu embriona. To dosyć ciekawe: ten rozwój ujawnia nie tylko homologię, odsłania także proces, który prowadzi do różnic morfologicznych.

Podsumowanie

Wyniki naszych badań przedstawiają nowy model ewolucji zębów jadowych węży. Tylny podregion dziedzicznego zębotwórczego nabłonka rozwija się uwolniony od pozostałego uzębienia, co sprawia, że zarówno tylna i przednia blaszka zębowa rozwijają się niezależnie. Ten stan zachowuje się u węży, których zęby umiejscowione są z tyłu szczęki, takie jak np. zaskroniec i inne węże właściwe. Wspomniany model sugeruje, że przedniozębowe węże, takie jak zdradnicowate i żmijowate utraciły niezależnie przednią blaszkę zębową.

Brak ograniczeń dla tylnych regionów zębowych od strony przednich, mógł umożliwić tylnym regionom wyewoluować niezależnie i w ostateczności połączyć się z gruczołami jadowymi. Później tylne zęby wraz z gruczołami jadowymi mogły ulec modyfikacji i przybrać formę pełnoprawnych zębów jadowych. Zdarzenie to mogło być podstawą znacznej radiacji adaptacyjnej węży w erze kenozoicznej.

Kluczową innowacją w historii ewolucji węży była subtelna zmiana, która poprzez uwolnienie dwóch zębotwórczych regionów sprawiła, że drzwi do dalszych modyfikacji szczęk stanęły przed nimi otworem. Zespolenie zębów i gruczołów jadowych prawdopodobnie pojawiło się tylko raz u wspólnego przodka poszczególnych grup węży, ale zdradnicowate i żmijowate wykształciły i rozwinęły właściwe sobie cechy niezależnie, czyniąc swój system wprowadzania jadu jeszcze bardziej skutecznym.

Tłumaczenie: Piotr Gołębiewski

Artykuł został przetłumaczony i zamieszczony dzięki uprzejmości autora.
Strona oryginału: http://scienceblogs.com/pharyngula/2008/07/evolving_snake_fangs.php
All rights reserved for pzmyers .

Powiązane tematy

Dodaj swoje przemyślenie na temat artykułu