Rozmnażanie karaczanów

Rozmnażanie karaczanów

Kształt kopulatorów karaczanów często jest przykładem skrajnej złożoności i ewolucji struktur rozrodczych. Posiadają wypustki, haki, szczypce, kolce. Narządy płciowe samców są również dobrym elementem przy oznaczaniu gatunków. Samce w ciągu życia kopulują z wieloma samicami, a samice są zapładniane w ciągu życia przez wiele samców. Odnotowano jednak dwa gatunki karaczanów Neopolyphaga miniscula i Therea petiveriana, u których zaobserwowano, że samice kopulowały z jednym samcem, jednokrotnie i do końca swojego życia już nie dopuszczały do siebie samców, a wszystkie próby samców kończyły się kopniakami ze strony samicy. Gatunki z rodzaju Cryptocercus można uznać za monogamiczne, samiec i samica tworzą wieloletnie pary, zakładając swoje własne rodzinne stado. Samice tych gatunków dopuszczają dodatkowe, zbędne z punktu widzenia reprodukcji kopulacje, celem utrzymania pomocy samca w opiece nad gniazdem. Spora część samic karaczanów dopuszcza do kopulacji wiele samców, nawet jeśli jedna kopulacja w zupełności wystarcza samicy na całe życie. Samice Periplaneta americana mogą kopulować już po 3-4 godzinach po złożeniu ooteki. Przypadki gdzie samice zostały skutecznie zapłodnione poprzez podwójną kopulacją są nieliczne.

Poszukiwania partnera u karaczanów

Większość karaczanów w komunikacji płciowej używa feromonów. W przypadku gatunków latających lub takich gdzie samce latają, to samice produkują feromony, w tym celu często przyjmują charakterystyczną postawę i unoszą skrzydła. Samce produkujące feromony najczęściej spotykane są u gatunków z nielotnymi samcami. Poza sygnałami chemicznymi, karaczany używają komunikatów wizualnych, dotykowych i akustycznych. W przypadku wielu gatunków, samce posiada dobrze rozwinięty zmysł wzroku, co sugeruje, że poza sygnałami chemicznymi w poszukiwaniu samicy, również wykorzystują bodźce wzrokowe. Jest to szczególnie prawdopodobne u dziennych kolorowych gatunków karaczanów. Sygnały wizualne są stosowane u gatunków nocnych takich jak Lucihormetica fenestrata, która na przedpleczu posiada bioluminescencyjnie świecące punkty.

Zaloty i kopulacja karaczanów

Poza nielicznymi wyjątkami zaloty przebiegają według następującego schematu. Samiec i samica spotykają się, nawiązują kontakt za pomocą czułków, następnie samiec odwraca się, unosi skrzydła o ile je posiada. Samica wchodzi na samca, zlizuje z tergitów samca atraktanty, samiec się wycofuje, zahacza o samicę i porusza się do przodu, przez co owady odwracają sie w linii prostej. Drugi typ zalotów zaobserwowany u Pycnoscelus indicus i Jagrehnia madecassa wygląda następująco. Samiec wchodzi na samicę, kieruje swój odwłok w dół, dochodzi do połączenia genitaliów, następnie samiec schodzi z samicy i ustawia się w przeciwstawnym kierunku. Trzeci typ polega na tym, że po kontakcie czułkami, samiec odwraca się odwłokiem w kierunku odwłoku samicy, cofa się do momentu połączenia genitali. Ten typ zaobserwowany został u Gromphadorhina portentosa, Panchlora nivea, Panchlora irrorata, Therea petiveriana, Panesthia australis, Macropanesthia rhinoceros. UPanesthia cribrata samiec i samica początkowo są obok siebie, samiec wygina swój odwłok w kierunku uniesionego końca odwłoka samicy, następnie samiec odwraca się o 180°. Trzeci typ zalotów łączy Therea (Corydiidae), Blaberidae z różnych podrodzin, jak również termity.

Dodatkowe np. akustyczne formy zalotów takie jak syczenie, wibrowanie, występują u gatunków, u których samice są mniej skłonne do kopulacji. Sygnały te występują zazwyczaj po kontakcie czułkami, ale przed przedstawionymi wcześniej schematami zalotów. Do takich sygnałów zaliczamy: kołysanie, potrząsanie, drżenie, kiwanie, wibrowanie, popychanie, uderzanie, podnoszenie skrzydeł, trzepotanie skrzydłami, szarpanie, syczenie, świszczenie, stukanie, strydulację. Potoczna nazwa Rhyparobia maderae w języku angielskim brzmi “knocker” co można przetłumaczyć jako „kołatka” ponieważ samce stukają tułowiem o podłoże. Struktury do strydulacji występują na przedpleczu i tegminie Blaberidae (Oxyhaloinae i Panchlorinae). Biorąc pod uwagę, to że na nogach karaczanów występują struktury do wykrywania wibracji możliwe jest, że jest to również droga komunikacji.

Długość kopulacji najczęściej mieści się w przedziale 50-90 minut. Najkrótsze zaobserwowane kopulacje u Nauphoeta cinerea trwały od 9,5 do 17 minut. Kopulacja u Xestoblatta hamata trwa ok 5 godzin, a u Polyzosteria limbata może trwać ponad dobę.

W trakcie kopulacji samicy zostaje przekazany spermatofor/y. Wyróżnia się pięć rodzajów mocowania spermatoforów w ciele samicy: Miękkie z zewnątrz, utwardzane w ciele samicy (Blattinae). Gruba woskowa powłoka utrzymująca je na miejscu (większość Ectobiidae). Z  dużą ilością sklejającej substancji (Blaberinae, jeden Zetoborinae). Wydłużone spermatofowy zamknięte w woreczku kopulacyjnym samicy (Diplopterinae, Oxyhaloinae, Panchlorinae, Pycnoscelinae, jeden Zetoborinae). W trakcie kopulacji sperma nie przemieszcza się ze spermatoforów do woreczka nasiennego. U Nauphoeta cinerea po dwóch godzinach od kopulacji plemniki w spermatoforach zaczynają migrować do woreczka nasiennego, po 3 dniach w spermatoforach pozostają pojedyncze plemniki. Odnośnie konkurencji plemników najczęściej pierwszeństwo mają plemniki pierwszego samca, potomstwo mieszane z dwóch samców zdarza się rzadko. Wyjątkiem jest Blattella, u której najczęściej to drugi samiec spładza większość potomstwa.

Gruczoły na tergitach rzadko występują u Corydiidae i Blaberidae z wyjątkiem Epilamprinae i Oxyhaloinae. Najbardziej zróżnicowane są u Ectobiidae. Ponieważ rozmieszczenie i kształt tych gruczołów jest różne, może być to istotna cecha diagnostyczna rodzajów i gatunków karaczanów. Gruczoły te mogą mieć kształt płytkich lub głębokich kieszeni z wybrzuszeniami, włoskami i szczecinkami, odstającymi wypukłościami, bruzdami, kępkami szczecinek, pojedynczymi szczecinkami, lub mogą być niewidoczne. Czasami komórki wydzielnicze zlokalizowane są pod kutikulą i uchodzą poprzez pory np. Blaberus, Archimandrita, Byrsotria. Wydzielina gruczołu uBlattella germanica jest mieszaniną polisacharydów, 17 aminokwasów i lipidów, w tym lecytyny i cholesterolu. Samice Eurycotis floridana mogą przez około minutę przebywać na samcu, zlizują produkowana przez niego wydzielinę. Męskie narządy płciowe są najczęściej skomplikowane, posiadają różne struktury umożliwiające szczelne połączenie w trakcie kopulacji, dopasowane w trakcie obrotu samca, lepsze przygotowanie samicy do przyjęcia spermatoforu. Obecność tych wszystkich struktur zapewnia dobre mocowanie, do tego stopnia, że zaniepokojona samica może całkiem szybko uciekać, niosąc połączonego ze sobą samca. Możliwe, że część z tych struktur odpowiada za usunięcie spermatoforów innych samców lub wypłukania woreczka nasiennego samicy. U części gatunków obserwowana jest utrata lub redukcja tych specjalnych struktur Panchlorinae, Panesthiinae, Macropanesthia rhinoceros i Macropanesthia heppleorum. Redukcja tych struktur obserwowana jest głównie w trzecim typie kopulacji, w której samica współpracuje w połączeniu się z samcem.

W związku z tym, że kopulacja wcale nie oznacza dla samicy od razu zapłodnienie. Samice wytworzyły około 20 różnych strategii, wyboru plemników konkretnego samca, usuwania innych lub niedopuszczania plemników pochodzących od konkretnych samców. Samice mają dość dużą kontrolę nad dopuszczaniem samców do kopulacji i mogą przerywać zaloty nie doprowadzając do kopulacji. Mogą zlizywać wydzielinę gruczołów godowych, nawet wielokrotnie do wyczerpania zasobów samca nie dopuszczając do kopulacji, szczególnie często, gdy samice są odwodnione. Gotowość samicy na kopulację jest różna u poszczególnych gatunków. Niektóre gatunki potrzebują tygodnia, dwóch, inne dopuszczają do kopulacji zaraz po wylince, gdy jeszcze ich powłoki nie stwardniały.

Młode samice Nauphoeta cinerea wymagają dłuższych zalotów niż starsze samice. Samice odmawiające kopulacji uciekają, przylegają do podłoża, chowają czułki pod siebie, zakopują się. Samice niektórych gatunków początkowo reagują agresywnie na samce i od wytrwałości samca zależy jego sukces. Agresja samców na odmowy samic jest rzadka. Sporadycznie samcom Blaberus giganteus zdarza się ugryźć samicę w skrzydło. Gdy to samica po pierwszej fazie łączenia wykonuje ruch, dochodzi do odłączenia się od samca. Samice Nauphoeta cinerea wymagają dłuższych zalotów, gdy wyczują że samiec już kopulował z inną samicą wcześniej. Samce podczas pierwszej kopulacji często nie potrafią wystarczająco dobrze chwycić samicę i samica po kilku sekundach nogami odpycha samca, powodując rozłączenie i nieprzekazanie spermatoforu. Samice po przeniknięciu plemników do woreczka nasiennego usuwają spermatofor: po 20–24 godzinach Periplaneta americana, 2–3 dniach Blatta orientalis, po 4–9 dniach Eublaberus posticus, 5 dniach Blaberus craniifer, 6 dniach Diploptera punctata, 6–13 dniach Rhyparobia maderae. Młode samice Nauphoeta cinerea usuwają spermatofor po 5-6 dniach podczas gdy starsze samice mogą go przetrzymywać przez około miesiąc. Okres noszenia ooteki u Nauphoeta cinerea 35–50 dni, Rhyparobia maderae 51 dni, Blaberus craniifer 55–65 dni. Woreczek nasienny samic bywa również skomplikowany, pozwala na magazynowanie plemników przez całe życie, selekcję plemników od poszczególnych samców. Samice Periplaneta americana po pierwszym zapłodnieniu magazynują plemniki i pozostają w stanie wydawać potomstwo przez 346 dni. Samice Parcoblatta fulvescens po pierwszym zapłodnieniu są w stanie wytworzyć do 30 ootek.

Formy wydawania na świat młodych u karaczanów

U karaczanów wyróżnia się zasadniczo trzy formy rozmnażania:

1. jajorodność,
2. jajożyworodność
3. żyworodność.

Jajorodność A, samica po uformowaniu ooteki porzuca ją. Jajorodność B, samica po uformowaniu ooteki, nosi ją ze sobą do momentu wyklucia młodych lub porzuca ją na krótko przed tym. Jajożyworodność A, samica tworzy ootekę, którą następnie wietrzy i chowa ponownie do komory lęgowej, embriony odżywiają się z żółtka, jednak do rozwoju potrzebują wodę, którą dostają od samicy. Ooteka zostaje porzucona w momencie gdy larwy mogą się już z niej wykluć. Jajożyworodność B, jaja z jajowodów bezpośrednio trafiają do komory lęgowej, nie tworzona jest żadna ooteka. Żyworodność, podobna do jajożyworodności A, z tą różnicą, że zarodki w komorze lęgowej są karmione za pomocą białkowego płynu produkowanego przez samicę.

Jajorodność polega na wytworzeniu pakietu jajek, uformowanych w dwóch rzędach, otoczonych mniej lub bardziej twardą powłoką. Na twardość powłoki ooteki wpływa zawartość kryształów szczawianu wapnia, która u gatunków z jajorodnością typu A mieści się w granicach 8-15% suchej masy ooteki. U gatunków z jajorodnością typu B, obecność szczawianów jest na niskim poziomie, przez co powłoka jest bardziej delikatna. U góry ooteki występuje szew, przez który w trakcie klucia wychodzą młode. Otwarcie ooteki najczęściej wymaga współpracy młodych, dlatego też nie w pełni zapłodnione, zainfekowane ooteki, nawet jeśli część młodych żyje, mogą stanowić dla nich śmiertelna pułapkę. Ooteka zapewnia ochronę mechaniczna, wymianę gazową, przepływ pary wodnej. Ooteki w typie A są lepiej przystosowane do ochrony przed nadmierna utratą wody. U niektórych gatunków ooteka i jaja nie zawierają wystarczającej ilości wody do pełnego rozwoju, dlatego samice składają je w wilgotnych miejscach. Samice gatunków jajorodnych typu A różnie traktują swoje ooteki. Samice Therea petiveriana pozostawiają bez szczególnego wyboru miejsca. Ukrywanie ootek znane jest np. u gatunków: Blatta orientalis, Eurycotis floridana, Methana marginalis, Pelmatosilpha purpurascens, Periplaneta americana, Periplaneta australasiae, Periplaneta brunnea, Periplaneta fuliginosa, Ectobius sylvestris, Parcoblatta pennsylvanica, Supella longipalpa, Loboptera decipiens, Ellipsidion affine, Ellipsidion australe, Cryptocercus punctulatus. Sposoby pozostawiania ootek różnią się nawet wśród blisko spokrewnionych gatunków, tak więc kiedyś różnica ta była wykorzystywana do oznaczeń gatunków. Jednak np. samice Nyctibora noctivaga w warunkach laboratoryjnych pozostawiały ooteki bez szczególnej opieki, podczas gdy w naturze samice przyklejają je do liści, znajdowano je w szczelinach pali wspierających domy. Zdarza się, że samice wybierają złe miejsca na pozostawienie ootek, za suche, za wilgotne, zbytnio nagrzewające się, co kończy się śmiercią młodych. Czasem ooteki są w dziwnej kolorystyce np. białe z brązowymi plamami, przypominające ptasie odchody. U czterech rodzajów: Geoscapheus, Macropanesthia, Neogeoscapheus i Parapanesthiaza obserwowano jajożyworodność typu B. Są to jedyne karaczany, które nie tworzą ooteki. U Panesthia australis i Panesthia cribrata występuje forma pośrednia: część jaj jest uformowana w rzędach w błonie ootekalnej, a pozostałe przytwierdzone z zewnątrz jej w przypadkowych miejscach. U Panesthia australis nawet 90% jest przytwierdzona z zewnątrz błony ootekalnej. Jedynym znanym żyworodnym gatunkiem karaczana jest Diploptera punctata. Samice wytwarzają ooteki z nie w pełni rozwiniętą błoną ootekalną z około dwunastoma jajami. Początkowo jaja rozwijają się z żółtka, pobierając od samicy wodę, na dalszym etapie zarodki zaczynają przyjmować pokarm dostarczany przez komorę lęgową. Skład produkowanej pożywki: około 45% białka, 5% wolne aminokwasy, 25% węglowodany i 16-22% lipidy. Zarodki rozpoczynają doustne przyjmowanie pokarmu po zrośnięciu się ich grzbietu i zaprzestają na krótko przed porodem. Masa jaką uzyskują larwy Diploptera punctata w momencie wyjścia na świat jest 73 krotnością masy świeżego jaja, a dla porównania larwy Nauphoeta cinerea ważą zaledwie dwa razy tyle co świeże jajo. Młode larwy Diploptera punctata mają 17-27 mm i potrzebują tylko 3 lub 4 linień do osiągnięcia dojrzałości płciowej, podczas gdy większość karaczanów potrzebuje od 7 do 13. Ciąża Diploptera punctata w 27°C trwa 63 dni, a po 43-52 dniach larwy są dorosłe. W doświadczeniu w którym usunięto samicy jeden z jajników, rodzące się młode były większe od średniej zanotowanej dla tego gatunku. Wielkość młodych pozostaje stała dla gatunków jajożyworodnych, bez względu na ilość jaj. W tej samej ootece mogą występować larwy różnej wielkości.

Partenogeneza karaczanów

Zjawisko partenogenezy znane jest u wielu gatunków karaczanów. Najczęściej jest to telitokia, czyli taki rodzaj partenogenezy fakultatywnej, w której z niezapłodnionych jaj wykluwają się same samice np. Blatta orientalis, Blattella germanica, Byrsotria fumigata, Ectobius lapponicus, Ectobius pallidus, Nauphoeta cinerea, Periplaneta americana, Periplaneta fuliginosa, Polyphaga saussurei, Supella longipalpa. W przypadku Nauphoeta cinerea, tylko samice o wysokim poziomie heterozygotyczności mogą się rozmnożyć partenogenetycznie. Rozmnażanie bezpłciowe jest ostateczną formą przetrwania gatunku. Młode z partenogenezy najczęściej są mniejsze, jest ich też mniej w całym miocie, wymagają dłuższego rozwoju larwalnego, średnio żyją krócej. Występują też negatywne skutki, takie jak: odmienna od normy gatunku ploidyzacja, kończąca się śmiercią larwy, deformacje, na tyle słaby wigor, że larwy nie potrafią wykluć się z ooteki, nawet tej błoniastej u gatunków jajożyworodnych. Dwa gatunki karaczanów znane są ze stałego rozmnażania się przez partenogenezę. Są to: Pycnoscelus surinamensis i Pycnoscelus indicus. Partenogenezę geograficzną zaobserwowano u Phyllodromica subaptera z południa Europy, która na Półwyspie Iberyjskim rozmnaża się płciowo, a w pozostałych rejonach Morza Śródziemnego poprzez partenogenezę.

Czynniki adaptacyjne procesu rozmnażania karaczanów

Na potencjał rozrodczy karaczanów ma wpływ wiele czynników. Dostępność pokarmu, wielkość ciała, wiek, stan pokrycia samicy, towarzystwo. Obecność innych osobników z gatunku wpływa pozytywnie na rozwój zarodków. Im mniej pokarmu tym samica słabiej jest w stanie zaopatrzyć rozwijające się zarodki, jest też zmniejszona liczba ootek które może wytworzyć, zwłaszcza u małych gatunków. Starsze samice rzadziej wytwarzają ooteki, które zawierają mniej jaj niż u młodych samic. W celu porównań płodności karaczanów, należy wziąć pod uwagę wielkość konkretnego gatunku. Samice najmniejszych gatunków 3 mm, samice największych gatunków 100 mm. Samice 18 mm karaczana z gatunku Cartoblatta pulchra wytwarzają ooteki w których liczba jaj średnio wynosi 95 szt. Gatunki jajożyworodne średnio wytwarzają ooteki o 30 jajach. Opisano kiedyś samice Gyna bisannulata, która wytworzyła ootekę z 243 jajami. Na ilość zawartych w ootece jaj wpływ ma również kształt w jakim dany gatunek inkubuje ootekę. Ooteki mogą być wytwarzane w kształcie zyzgaka np. Gyna capucina i Gyna bisannulata. Wytworzenie zygzakowatej ooteki w porównaniu do prostej, powoduje znaczące zwiększenie liczby zawartej w niej jaj. Dla porównania Gyna gloriosa wytwarzająca prostą ootekę – 28 jaj; Gyna laticosta wytwarzająca prostą ootekę – 38-52 jaj; Gyna oblonga wytwarzająca prostą ootekę – 62 jaj; Gyna capucina wytwarzająca zygzakowatą ootekę – 96-144 jaj; Gyna bisannulata wytwarzająca zygzakowatą ootekę 142-243.

Przyjmuje się, że tok ewolucyjny przebiega według następującej kolejności: porzucanie ooteki bez opieki, noszenie ooteki przytwierdzonej na zewnątrz odwłoku, redukcja otoczki ooteki i wciągnięcie ooteki do wnętrza ciał (jajożyworodność), redukcja błony ootekalnej (żyworodność). Pozycja w jakiej samica przetrzymuje ootekę, jest bardzo różna u poszczególnych taksonów i jest to istotna cecha przy oznaczaniu gatunków. Wszystkie karaczany z nadrodziny Blattoidea i cześć z Blaberoidea, noszą ooteki ze szwem skierowanym ku górze. W niektórych Ectobiidae i we wszystkich Blaberidae samica obraca ootekę o 90°. W Ectobiidae samice nie obracające ooteki należą do Anaplectinae i Pseudophyllodromiinae, a obracające ootekę do Blattellinae, Ectobiinae i Nyctoborinae. Należy przy tym zwrócić uwagę, że obrót ooteki następuje w czasie, początkowo jest ona również skierowana szwem ku górze. Obrót ooteki prawdopodobnie wyewoluował w związku z trybem życia karaczanów, ponieważ ooteka utrzymywana pionowo zwiększała wysokość samicy, natomiast obrócona o 90° umożliwiała przemieszczanie się przez szczeliny.

Ooteka karaczanów

Środowisko ochronne takie jak mrowiska czy termitiery powodują że samice redukują pewne elementy, np. samice Attaphila fungicola składają ooteki bez szwu, a gatunki z Nocticolidae składają ooteki z przezroczystymi osłonkami. Nocticola termitophila porzuca pojedyncze jaja bez osłonek zupełnie jak to czynią termity, z wyjątkiem Mastotermes darwiniensis, który składa jaja w pakietach w cienkiej błonie ochronnej. Ooteka w 86–95% składa się z białka, czyli jest to duży wydatek energetyczny, co powoduje, że prawdopodobne w toku ewolucji, będzie ona zastępowana przez jajożyworodność. Niektórzy badacze twierdzą, że chowanie ooteki jest wynikiem ataków parazytoidów, choć niektóre badania sugerują, że jest odwrotnie. Zawarte w ślinie, używanej w trakcie mocowania ooteki mukopolisacharydy mogą działać jak kairomony, zachęcając błonkówki do ataku. Z kolei Eurycotis floridana chowają ooteki w celu ochrony przed kanibalizmem i drapieżnictwem mrówek, biegaczowatych, gryzoni i innych. Samice noszące ooteki wykazują większą agresywność do osobników swojego gatunku w celu ochrony przed podgryzaniem ooteki, ponieważ nawet mały uszczerbek w budowie ooteki może skutkować śmiercią wszystkich zarodków.

Wytwarzanie ootek w jajorodnym typie A, powoduje, że samice szybciej osiągają gotowość do wytworzenia kolejnej ooteki, nawet w czasie trwania inkubacji poprzedniej ooteki. Tak więc efektywność reprodukcyjna spada od jajorodność, poprzez jajożyworodność, do żyworodności. Zmniejszona płodność dotyczy także gatunków, które opiekują się młodymi po wykluciu np. Perisphaerus spp.em>. i Thorax porcellana.

Opieka samicy karaczana nad potomstwem

U gatunków jajorodnych typu A, troska samicy polega na wytworzeniu żółtka, następnie na wytworzeniu osłonki chroniącej jaja, czasem na pokryciu jej śliną, która dodatkowo chroni je przed różnymi czynnikami i pozostawieniu jej w bezpiecznym i odpowiednim miejscu do inkubacji. Jedynie w przypadku rodzaju Cryptocercusooteki podlegają dalszej ochronie. U gatunków jajorodnych typu B, samice chronią ooteki nosząc je ze sobą, strącając atakujące ootekę parazytoidy, ochraniając przed nadgryzieniami przez osobniki z własnego gatunku, dostarczając wodę i sole mineralne przez przepuszczalną błonę. W przypadku gatunków jajożyworodnych i żyworodnych, ooteki są chronione poprze przetrzymywanie ich wewnątrz ciała samicy. Samice Diploptera punctata odżywiają swoje młode w trakcie trwania ich rozwoju, a gatunki takie jak np. Gromphadorhina portentosa wytwarzają w trakcie porodu odżywczą substancję.

Komplikacje przy rozmnażaniu karaczanów

Niekorzystne warunki, takie jak np. głód może spowodować zatrzymanie, wchłonięcie oocytów, przedłużenie przerw pomiędzy kolejnymi ootekami. W hodowlach stres wywierany na samicę, może powodować, że porzuca ootekę. Zdarza się, że samice zjadają swoje świeżo wyklute młode, gdy są zestresowane i głodne. Warunki stresu, lub niewłaściwe warunki fizyko-chemiczne mogą powodować, że po wydaleniu ooteki i substancji odżywczych dla młodych larw w jajożyworodnym typie A. Samica ma później problem z ponownym wciągnięciem do wnętrza ciała worka komory lęgowej, jeśli ten stan się przedłuża, worek zaczyna przesychać i jest samicy jeszcze trudniej go wciągnąć. Jest to delikatna, cienka powłoka jej uszkodzenie powoduje śmierć samicy.

 

Opracowanie i źródła informacji

Piotr Sterna

Literatura

Bell W. J., Roth L. M., Nalepa C. A. 2007 Cockroaches Ecology, behavior, and natural history. The Johns Hopkins University Press

Sreng L. 1993 Cockroach mating behaviors, sex pheromones, and abdominal glands (Dictyoptera: Blaberidae). Journal of lnsect Behavior 6: 715-735