[3]
Loading...
Zarys anatomii i fizjologii legwana zielonego (Iguana iguana)
Legwan zielony Iguana iguana zamieszkujący niektóre regiony Ameryki Środkowej i Południowej należy do najczęściej hodowanych przez terrarystów jaszczurek. Atrakcyjny wygląd, małe rozmiary sprzedawanych osobników oraz moda na trzymanie w domach zwierząt egzotycznych sprawiają, że zwierzęta te coraz częściej trafiają w ręce amatorów terrarystyki, którzy nie zawsze potrafią zapewnić im odpowiednią opiekę. Konsekwencją błędów w chowie są częste wizyty tych imponujących gadów w gabinetach lekarsko-weterynaryjnych. Mimo coraz szerszego propagowania wiedzy z zakresu terapii gadów, nieznajomość specyficznych cech anatomicznych i fizjologicznych skutkuje często błędną diagnozą i brakiem efektów leczenia. Celem artykułu jest przedstawienie zarysu anatomii oraz fizjologii legwana zielonego z uwzględnieniem elementów istotnych w medycynie weterynaryjnej tego gatunku, w myśl powiedzenia „anatomia fundamentum medicine est”(anatomia jest podstawą medycyny).
Powłoka ciała
Skóra legwana zielonego, podobnie jak innych gadów, składa się z dwóch elementów: skóry właściwej i ściśle przylegającego do niej nabłonka wielowarstwowego. Zewnętrzna warstwa nabłonka rogowaciejąc tworzy łuski, które dachówkowato na siebie nachodzą. Cechuje je różnorodność kształtów, zwłaszcza na głowie (np. wyraźnie widoczne „różki” na czubku pyska podgatunku I. i. rhinolopha), gdzie występują w formie różnokształtnych płytek oraz na grzbiecie wzdłuż kręgosłupa, gdzie tworzą groźnie wyglądający grzebień (ryc. 1).
Ta rogowa pokrywa skutecznie chroni skórę przed wysychaniem. W regularnych odstępach czasu legwany przechodzą wylinkę, czyli zrzucają stary naskórek. Częstotliwość tego procesu zależy od temperatury, wilgotności, stopnia odżywienia oraz fazy wzrostu, a prawidłowy przebieg jest jednym ze wskaźników zdrowia. Szybko rosnące młode osobniki mogą przechodzić wylinkę nawet co 2 tygodnie. Na przyśrodkowej dolnej powierzchni ud w jednym rzędzie ułożone są pory udowe pori femorales, które są większe u dojrzałych samców i mogą być pomocne w określeniu płci (ryc. 2).
Palce legwanów zakończone są dobrze rozwiniętymi i bardzo ostrymi pazurami (ryc. 3), które zwierzęta wykorzystują podczas wspinania się po drzewach.
U osobników traktowanych jako zwierzęta domowe zaleca się regularne skracanie pazurów, aby zapobiec głębokim uszkodzeniom skóry opiekunów podczas chwytania czy noszenia. Jednak należy pamiętać, że bezpośrednio po takim zabiegu legwany mogą mieć trudności ze wspinaniem się po ulubionym konarze. Należy także zwrócić baczna uwagę, by nie przyciąć zbyt krótko pazura, bo można uszkodzić jego macierz zawierającą naczynia krwionośne i nerwy oraz doprowadzić do zakażenia mogącego skutkować martwica i amputacją palca.
Układ kostny
Na szczególną uwagę zasługuje zjawisko autotomii, czyli zdolność do odrzucania ogona w obliczu nagłego niebezpieczeństwa. W niektórych przypadkach może to nastąpić pod wpływem bodźców wewnętrznych, bez jakiegokolwiek zewnętrznego oddziaływania. Miejsca, w których może dojść do pęknięcia ogona nie są przypadkowe, znajdują się one w środkowej części niektórych kręgów w środkowym i końcowym odcinku ogona (ryc. 4), nazywane są one strefami pęknięć.
Nie obserwuje się ich w przedniej części ogona, gdzie zlokalizowane są inne ważne struktury, np. u samców parzysty narząd kopulacyjny – półprącia (hemipenes). Zgubiony ogon jest regenerowany na chrzęstnej podstawie, jednak z reguły jest on mniejszy, z ciemniejszą i nieregularną łuską, krótszy i tępo zakończony. Wraz z wiekiem chrzęstne strefy pęknięć zastępowane są tkanką kostną, co skutkuje bardziej trwałym ogonem u dorosłych osobników. Omawiając układ kostny należałoby wspomnieć o szczególnej predyspozycji legwanów do występowania osteodystrofii pokarmowej, określanej często jako choroba metaboliczna kości (MBD – metabolic bone disease). Schorzenie to, będące najczęściej skutkiem nieprawidłowej diety ubogiej w wapń prowadzi do szeregu zaburzeń manifestujących się między innymi zniekształceniami (zwyrodnienie włókniste) kości głowy (szczególnie żuchwy) i kończyn, niemożnością uniesienia tułowia i lokomocji oraz wyjątkową podatnością na złamania. Ocena układu kostnego powinna stanowić element rutynowego badania legwanów, a także innych egzotycznych jaszczurek.
Układ krwionośny
Typowe dla gadów trójdziałowe serce składa się z dwóch przedsionków i komory podzielonej niepełną przegrodą (ryc. 5A).
Krążenie tętnicze rozpoczyna się pniem tętniczym, który dzieli się na tętnicę płucną oraz prawy i lewy łuk aorty. Tylnie od serca obydwa łuki aorty łączą się w nieparzystą aortę grzbietową, która daje odgałęzienia do narządów wewnętrznych. Krew żylna zebrana ostatecznie w żyłę czczą (główną) tylną i dwie żyły czcze (główne) przednie – prawą i lewą, wlewa się do zatoki żylnej ściśle zespolonej z sercem. Bardzo ważnym elementem układu naczyniowego ze względu na parenteralne (pozajelitowe) podawanie leków jest nerkowy system wrotny. Krew żylna z kończyn tylnych i ogona trafia bezpośrednio do nerek, a stąd dopiero do żyły czczej tylnej. Leki iniekcyjne, które są usuwane drogą sekrecji kanalikowej, a zostały podane w tylną połowę ciała, w rezultacie osiągają mniejsze stężenie w surowicy niż należałoby się spodziewać. Związane jest to z ich wcześniejszym wydaleniem z moczem, zanim osiągną krążenie układowe. Przy niektórych farmaceutykach może wystąpić zwiększona nefrotoksyczność. Dotyczy to szczególnie często stosowanych w terapii gadów antybiotyków aminoglikozydowych. Większość specjalistów zaleca podawanie antybiotyków w 2/3 przednie partie ciała. U legwanów najbardziej korzystne miejsca iniekcji domięśniowych to dobrze rozwinięte mięśnie kończyn przednich (piersowych), mięśnie grzbietu oraz tylko wyjątkowo mięśnie kończyn (tylnych) miednicznych. W linii środkowej po wewnętrznej stronie jamy brzusznej biegnie żyła brzuszna, na którą należy szczególnie uważać podczas zabiegów chirurgicznych. Laparotomię (otwarcie jamy brzusznej) należy wykonywać paramedialnie (przyśrodkowo), ewentualnie z dużą ostrożnością w linii białej, a następnie odpowiednio zabezpieczyć to naczynie przed uszkodzeniami mechanicznymi.
Układ oddechowy
Powietrze do układu oddechowego zasysane jest przez nozdrza zewnętrzne, a następnie przez nozdrza wewnętrzne dostaje się do jamy gębowej. Stąd poprzez szczelinę krtaniową dostaje się do krtani i tchawicy. Ta ostatnia u podstawy serca dzieli się na dwa oskrzela, które wnikają do workowatych płuc (ryc. 5A, C).
W workach płucnych znajdują się liczne przegrody i fałdy, zwłaszcza w dogłowowej (przedniej) części, które wydatnie zwiększają powierzchnię oddechową. Wymiana gazowa w większości przebiega w przedniej części płuc, tylna spełnia analogiczną rolę do ptasich worków powietrznych (funkcje balastowe) i jest słabo unaczyniona. W czasie zagrożenia legwany pompują płuca do maksymalnej pojemności, przez co wyglądają na dużo większe.
U legwanów występują nosowe gruczoły solne, przez które usuwany jest nadmiar sodu w postaci chlorku, proces ten zapobiega nadmiernej utracie wody. Przejrzysty płyn, który zasycha w okolicy nozdrzy w postaci białego proszku nie powinien być mylony z infekcjami górnych dróg oddechowych, przy których wysięk jest pienisty do gęstego i śluzowego. Przy podejrzeniu infekcji dróg oddechowych próbki najlepiej pobierać z nozdrzy wewnętrznych, które znajdują się w przedniej części podniebienia.
Układ pokarmowy
Jama gębowa uzbrojona jest w zęby pleurodontyczne umieszczone na przyśrodkowym brzegu żuchwy i szczęki (ryc. 6).
Tego rodzaju zęby nie posiadają zębodołów (ryc.7) oraz są regularnie wymieniane.
Język jest mięsisty i ruchliwy, kubki smakowe słabo rozwinięte i występują głównie w wyściółce gardła. Przy badaniu jamy gębowej należy zwrócić uwagę przede wszystkim na punkcikowate wybroczyny, owrzodzenia, wysięki związane ze stanem zapalnym śluzówki pyska, dróg oddechowych czy pokarmowych oraz złamania zębów. Żołądek jest pojedynczy, wydłużony z dobrze rozwiniętą warstwą mięśniową, jednak nie ma on charakteru mięśniowego tak jak u ptaków. Często spotykane połykanie żwiru czy drobnych kamyków przez legwany utrzymywane na tego typu podłożach nie jest normalnym zachowaniem, kamyki te z pewnością nie biorą udziału w rozcieraniu pokarmu. Niektórzy autorzy jako przyczynę tego typu zachowań podają niedobory mineralno-witaminowe oraz źle skomponowaną dietę. Najczęściej drobne twarde elementy podłoża trafiają do żołądka przypadkowo , gdy legwan zjada kęs pokarmowy obklejony tymi fragmentami podłoża. Przy krzywiźnie mniejszej żołądka leży trzustka, a przy wpuście śledziona (ryc. 5B, C).
Za odźwiernikiem rozpoczynają się pętle jelit cienkich, które przechodzą w stosunkowo dużych rozmiarów okrężnicę z zachyłkiem przypominającym jelito ślepe. Okrężnica jest podzielona na uchyłki, aby ułatwić przebiegającą tu fermentację. Jelito proste odchodzi od okrężnicy pod kątem 180 stopni, przez co powstaje w tym miejscu przewężenie, w którym może dochodzić do zaczopowania przewodu pokarmowego. Kloaka podzielona jest na trzy części: koprodeum, gdzie gromadzą się odchody, urodeum, gdzie są zbierane produktu przemiany nerkowej i proktodeum, z którego wszystko jest wydalane na zewnątrz. Taka budowa przewodu pokarmowego, a zwłaszcza tak rozwinięte jelito grube, świadczy o wyłącznie roślinnym sposobie odżywiania się legwanów zielonych. Wbrew opinii wielu hodowców dotyczy to zarówno zwierząt dorosłych, jak i młodych. W naturze zjadają wyłącznie liście drzew i winorośli, tego rodzaju pokarm poddawany jest fermentacji przy udziale mikroflory jelit grubych. Procesy te potrzebują wysokiej temperatury, stąd takie rygorystyczne wymagania cieplne tych gadów. Konsekwencją podawania karmy pochodzenia zwierzęcego jest głównie występowanie skazy (dny) moczanowej. Wątroba jest podzielona zasadniczo na dwa płaty, prawy i lewy. Płat prawy dodatkowo posiada wąską i długą część sięgającą do połowy jamy brzusznej. Przy prawym płacie znajduje się duży pęcherzyk żółciowy (ryc. 5B).
Układ moczowo – płciowy
Nerki zlokalizowane są głęboko w kanale miedniczym, ograniczone od góry odcinkiem krzyżowo-lędźwiowym kręgosłupa, a od dołu spojeniem miednicy (ryc.8B).
Tylna część nerek samców, zwana segmentem płciowym, w okresie rozrodczym jest obrzękła i bierze udział w produkcji osocza nasienia. Od nerek biegną moczowody, które uchodzą do kloaki w sąsiedztwie ujścia pęcherza moczowego. Mocz dostaje się do pęcherza z kloaki i dopiero po wypełnieniu go jest usuwany na zewnątrz. Zgromadzony w pęcherzu moczowym mocz może ulegać zmianom, jednak nie wskazuje to na złe funkcjonowanie nerek jak u ssaków. Najczęściej dochodzi do wykrystalizowania kwasu moczowego, którego duże ilości świadczą o zbyt wysokim poziomie białka (pochodzącego z pokarmu pochodzenia zwierzęcego) w pokarmie i/lub odwodnieniu. Sytuacja taka często prowadzi do powstawania nierozpuszczalnych złogów i kamieni zatykających ujście pęcherza moczowego. Do rozwoju skazy moczanowej dochodzi, gdy nerki nie są w stanie wydalać kwasu moczowego, co prowadzi do wzrostu jego poziomu we krwi (powyżej 5,3mg/dl, Anderson) oraz odkładania kryształków moczanowych w różnych organach gada. U legwanów mamy do czynienia z dną stawową oraz trzewiową. Może być ona skutkiem odwodnienia bądź diety wysokobiałkowej, ale również konsekwencją niewydolności nerek po nieprawidłowo przeprowadzonej terapii antybiotykami nefrotoksycznymi. Okres rozrodczy u legwanów determinowany jest światłem (jego czasem trwania, spektrum), temperaturą, deszczem (ilością opadów i ich intensywnością, wilgotnością powietrza) i dostępnością pokarmu (także jego składem). U samców w okresie aktywności płciowej dochodzi do znacznego powiększenia jąder, które położone są w jamie brzusznej po bokach lędźwiowego odcinka kręgosłupa (ryc. 8B). Narządem kopulacyjnym samców jest podwójny narząd kopulacyjny – półprącia (hemipenes). Może być on widoczny w postaci wypukłości po stronie brzusznej nasady ogona, tylnie od odbytu. W czasie kopulacji wynicowywane jest tylko jedno z półprąci. Narząd ten nie bierze udziału w wydalaniu moczu. U samic, w tej samej okolicy co u samców jądra, znajdują się dwa jajniki o guzowatej powierzchni. Bocznie od nich rozpoczynają się uchodzące do kloaki jajowody. (ryc. 8A). Częstą patologią związaną z owulacją jest zaparcie jaja. Zatrzymanie jaja może być przedowulacyjne, gdy nie wystąpiła owulacja i dojrzały pęcherzyk pozostaje na jajniku, i poowulacyjne, gdy jajo pozostaje w jajowodzie. Stan ten objawia się najczęściej anoreksją i pogorszeniem kondycji gada. Ważne jest wczesne postawienie diagnozy i podjęcie leczenia, które zwiększy szansę pacjenta na szybszy powrót do zdrowia.
Układ nerwowy
Mózg i móżdżek gadów jest o wiele silniej rozwinięty niż u płazów czy ryb, zwierzęta te należą również do najwcześniejszej grupy kręgowców posiadających 12 par nerwów czaszkowych. Narząd słuchu składa się z ucha wewnętrznego i środkowego oraz słabo zaznaczającego się w postaci fałdu skóry ucha zewnętrznego. Widoczna w płytkich zagłębieniach, po bokach głowy błona bębenkowa pokryta jest przezroczystą skórą, której zewnętrzna warstwa zrzucana jest podczas wylinki. Oko gadów pokrywają dwie ruchome powieki – górna i dolna, w przyśrodkowych kątach oczu znajdują się gruczoły łzowe. W ciele rzęskowym występują mięśnie prążkowane, dzięki którym akomodacja oka (zdolność „nastawienia” ostrego widzenia na przedmioty bliższe i dalsze) jest znacznie sprawniejsza. U legwanów występuje dobrze rozwinięte nieparzyste trzecie oko, położone w otworze ciemieniowym (na górnej powierzchni głowy) i przykryte niepigmentowaną skórą. Oko ciemieniowe nie bierze udziału w widzeniu, natomiast odgrywa dużą rolę w koordynacji produkcji hormonów (zwłaszcza płciowych), termoregulacji i regulacji czasu wygrzewania się na słońcu.
Elementy układ endokrynologicznego
Tarczyca może być pojedyncza, dwupłatowa lub podwójna, leży przy wpuście do klatki piersiowej po brzusznej stronie tchawicy (ryc. 9).
Gruczoł ten odpowiedzialny jest między innymi za prawidłową wylinkę. W sąsiedztwie tarczycy zlokalizowane są parzyste przytarczyce oraz ciałka paraultimobronchialne. Gruczoły te produkują parathormon i kalcytoninę, które kontrolują poziom wapnia i fosforu w surowicy. Zaburzenia w produkcji tych hormonów często prowadza do schorzeń metabolicznych kości (MBD). Nadnercza zawieszone są w krezce jąder lub jajników, produkowane przez nie hormony spełniają podobną rolę jak u innych kręgowców (gospodarka mineralna). Należy zwrócić szczególną uwagę podczas usuwania jajników lub jąder aby nie uszkodzić lub usunąć nadnerczy. Trzustka znajduje się przy krzywiźnie mniejszej żołądka (ryc. 5C). Podobnie jak u innych zwierząt produkuje glukagon wydzielany przez komórki alfa i insulinę, wydzielaną przez komórki beta. Zmiany cukrzycowe u legwana zielonego notowane są sporadycznie. Zaburzenia endokrynologiczne, jak do tej pory, są słabo opisane u gadów i prawdopodobnie nie diagnozowane.
Opracowanie
Dr nauk wet. Tomasz Piasecki
lek. wet. Elżbieta Piasecka
dr Ewa Śmielewska-Łoś
dr hab. Alina Wieliczko
Katedra Epizootiologii i Administracji Weterynaryjnej z Kliniką,
Wydział Medycyny Weterynaryjnej
Akademii Rolniczej we Wrocławiu
