[9]
Loading...
Araneidae i Tetragnathidae – przegląd polskich krzyżaków
Te zwierzęta, w powszechnej świadomości, są synonimem „typowego pająka”. Wzbudzają w ludziach ambiwalentne odczucia. Z jednej strony przerażają „pokracznym” wyglądem: czterema parami pokrytych szczecinami nóg, maleńkimi oczkami i drapieżnym trybem życia. Słowem, nie wzbudzają zaufania. Z drugiej strony fascynują swoją tajemniczością, niezwykłym sposobem polowania, a ich sieci łowne – pajęczyny, są wdzięcznym obiektem obserwacji i celem fotografów.
Krzyżakowate są jedną z największych rodzin w podrzędzie pająków właściwych (Araneomorphae). W skład taksonu wchodzi blisko 170 rodzajów i niemal 3000 gatunków rozsiedlonych niemal na całej kuli ziemskiej (z terenu Polski wykazano 19 rodzajów z ok. 50 gatunkami). Najstarsze kopalne szczątki pająka z tej rodziny datowane są na 100-140 mln lat i pochodzą z okresu dolnej kredy. Jeszcze starsi przodkowie Araneidae (stanowiący jednocześnie przodków rodzin – Tetragnathidae i Uloboridae) pochodzą z Jury (ok. 200 mln. lat temu).
Kwadratnikowate to blisko spokrewniona z krzyżakami rodzina pająków. Charakteryzują się bardziej smukłym ciałem (u rodzaju Tetragnatha jest ono wręcz wydłużone) i długimi odnóżami. Swoją nazwę zawdzięczają silnie rozwiniętym biodrom nogogłaszczków, które widziane od boku, sprawiają wrażenie drugiej pary szczękoczułków. Łacińska nazwa Tetragnatha oznacza więc cztery (terta) szczęki (gnatha). W Europie i Polsce spotykamy tylko 15 gatunków należących do 3 rodzajów.
Charakterystyczny dla Araneidae i Tetragnathidae układ oczu.
Araneus diadematus i Larinioides cornutus przedstawia typowy plan budowy krzyżakowatych
Pająki z obu rodzin są zwierzętami o dość dużej rozpiętości rozmiarów. Najmniejsze osiągają ok. 2 mm długości, największe przekraczają 30 mm. Gatunki europejskie charakteryzują się mało zróżnicowaną budową ciała. Najczęściej występuje u nich duży, owalny odwłok (rodzaj Tetragnatha i „rogaci” przedstawiciele Araneidae odbiegają od tego schematu). Na nim znajdować się mogą maskujące, bądź wprost przeciwnie, jaskrawe wzory w formie pasów, cętek lub krzyża. Wiele tropikalnych gatunków obdarzonych jest wyrostkami w kształcie kolców, nierzadko znacznie dłuższych niż ciało samego pająka. Mały, kanciasty głowotułów pokryty jest drobnymi włoskami. W jego przedniej części znajduje się osiem charakterystycznie osadzonych oczu. Dwie pary środkowych, z pierwszego i drugiego rzędu, leżą na środku w jednej grupie. Oczy zewnętrzne, leżące w parach, znajdują się po bokach. Nogi tych pająków są dość długie, pokryte długimi, sterczącymi szczecinkami. Na końcu każdej stopy znajdują się trzy pazurki, cecha rozpoznawcza pająków sieciowych. Umożliwia im to sprawne poruszanie się po pajęczynie.
Sieci łowne pająków stanowią doskonałą pułapkę na przelatujące owady.
Krzyżaki znane są ze swojej strategii polowania. Opiera się ona na budowie charakterystycznej, kolistej sieci łownej, na środku której wyczekuje drapieżnik. Przędza sieci zbudowana jest z białek, głównie z grupy albumin. Gdy zostanie uszkodzona lub gdy się zestarzeje i utraci swoje właściwości, pająk pożera ją i w ten sposób odzyskane białka zużywa do rozpięcia nowej. Niektóre gatunki powtarzają ten proces każdego wieczora. Przędza jest bardzo lekkim i niezwykle wytrzymałym materiałem. Dzięki temu, że jest wielokrotnie bardziej odporna na rozerwanie niż tej samej grubości, nić stalowa, pozwala drapieżnikowi chwytać ofiary dość dużych rozmiarów. Pajęczyna, początkowo w postaci płynnej, wytwarzana jest w gruczołach przędnych, znajdujących się w odwłoku pająka. Wydzielana na zewnątrz przez kądziołki przędne, po kontakcie z powietrzem, twardnieje. Pająk formuje ją i umieszcza na szkielecie sieci. Sama pajęczyna to misterna konstrukcja oparta na kilku mocnych niciach. Początkowo przypomina kształtem literę „Y”, następnie pająk dodaje szereg rozchodzących się promieniście nici, na których rozwija lepką, spiralną sieć łowną. To właśnie w nią wpadają ofiary. W dzień krzyżaki przebywają w pobliżu swojej pułapki, schowane wśród listowia w specjalnym oprzędzie. Pająk stale jednak dotyka odnóżami nici, które przekazują drgania, wzbudzone przez złapanego w sieć owada. Wywabiony z kryjówki pająk atakuje ofiarę, paraliżuje ją jadem i następnie, po owinięciu przędzą, konsumuje. Część gatunków tworzy na środku sieci charakterystyczną strukturę zwaną stabilimentum. Pająk maskuje swoją sylwetkę na jego tle. U niektórych gatunków, np. Mastophora cornigera, sieć została zredukowana do pojedynczej nitki, za pomocą której pająk wyławia przelatujące w pobliżu owady. O ile kwadratniki polują podobnie jak krzyżaki, to sieci łowne przedstawicieli Tetragnathidae posiadają zmodyfikowaną budowę. Różnice wynikają głównie ze sposobu zawieszenia pułapki. Pajęczyny wiszą najczęściej w poziomie lub pod pewnym kątem, a nie w pionie jak u krzyżaków. Środek sieci zostaje wyjedzony przez pająka.
Spora część krzyżakowatych to pająki dość łatwe w hodowli. Wyjątkiem są gatunki wyspecjalizowane względem określonego siedliska, np. o wysokiej wilgotności. Z podobnych przyczyn dość kłopotliwe w utrzymaniu są również kwadratniki. Pająki w swoim terrarium powinny mieć dużo miejsca, aby móc rozpiąć sieć i zbudować obok niej kryjówkę. Duże gatunki tworzą pajęczyny o średnicy kilkudziesięciu centymetrów. Na ściankach pojemnika powinny znaleźć się gałęzie, na których pająk będzie w stanie zamocować przędzę. Ofiarami pająków mogą padać wszelkiego rodzaju owady karmowe, najlepiej nie przekraczające rozmiarów ciała drapieżnika (choć czasem i owad o dużych gabarytach nie sprawia krzyżakowi specjalnego kłopotu). Wyssane i owinięte w pajęczynę ofiary są następnie odcinane od sieci. By zapobiec rozwojowi pleśni, należy je co jakiś czas usuwać.
Samiec i samica Argiope bruennichi oraz kokon jajowy tego gatunku.
Na zdjęciu samica Larinioides ixobolus tworząca kokon.
Strategia obronna młodych krzyżaków. Kolejne fazy rozbiegania się młodych Araneus diadematus po ataku drapieżnika.
Krzyżaki i kwadratniki są z natury samotnikami. Spotkanie dwóch osobników oznacza najczęściej konsumpcję jednego z nich. Dojrzałe, gotowe do rozrodu pająki zwykle tolerują płeć przeciwną. Bywa, że potrafią współegzystować zgodnie w gnieździe lub koło niego przez kilka dni. Rozpoznanie płci nie nastręcza specjalnych trudności. Samce są mniejsze, smuklejsze i posiadają narządy rozrodcze na nogogłaszczkach, tzw. bulbi (określane są też mianem „bulbusów”). Samce są zdecydowanie bardziej ruchliwe i to one przemieszczają się w pobliże kryjówek samic. By zostać rozpoznanym jako partner, a nie potencjalny posiłek, delikatnie i w charakterystyczny sposób szarpią pajęczynę. Sygnalizują w ten sposób swoje zamiary i minimalizują ryzyko zabicia. Kopulacja przebiega dość szybko i polega na umieszczeniu nasienia z bulbusów w spermatece (torebce nasiennej) samicy. Niektóre gatunki, takie jak tygrzyk paskowany, pozostawiają w drogach rodnych samicy ułamane kawałki aparatów kopulacyjnych. Zmniejsza to szansę pająka na skuteczny rozród do dwóch udanych prób. Jednak ten swoisty „pas cnoty” gwarantuje samcowi, że to właśnie on pozostanie ojcem potomstwa samicy. U Tetragnathidae samce mają dodatkowo zdolność do unieruchamiania szczękoczułków partnerki, co zabezpiecza je przed niespodziewanym atakiem. Zapłodniona samica po kilku, kilkunastu dniach składa kokon w którym może się mieścić nawet ponad setka jaj. Młode przez krótki czas po wykluciu przebywają w pobliżu matki. Żyjąc w grupie przejawiają ciekawą strategię obrony przed drapieżnikami. Jeśli zostaną zaatakowane, momentalnie rozpoczynają chaotyczny bieg na wszystkie strony (efekt konfuzji). Zdezorientowany drapieżnik traci kontrolę nad sytuacją i najczęściej wycofuje się. Po kilku dniach młode rozchodzą się, aby dalej już wieść samotniczy tryb życia. Pełny cykl rozwojowy krajowych gatunków trwa średnio 1-2 lata.
W krajowej faunie najbardziej rzucają się w oczy przedstawiciele rodzajów Araneus, Nuctenea i Larinioides, osiągające nierzadko ok. 2,5 cm długości ciała. Te gatunki najczęściej stają się obiektami hodowli. Oto kilka ciekawszych przedstawicieli omawianych rodzin.
Araneus quadratus – krzyżak łąkowy. Jest jednym z najdorodniejszych krajowych krzyżaków. Dorosłe samice osiągają ponad 17mm długości. Spotykane są najczęściej dwie formy barwne: brązowo-czerwone i żółte. Na odwłoku widoczne są cztery drobne, białe plamy i prosta linia biegnąca od przedniej strony odwłoka. Gatunek ten preferuje suche, nasłonecznione łąki, porośnięte przez wysoką roślinność. W skład jego diety wchodzą głównie szarańczaki.
Araneus marmoreus – krzyżak dwubarwny
Swoją nazwę zawdzięcza dwóm, bardzo odbiegającym od siebie formom kolorystycznym. Brązowo-żółtawej oraz mocno kontrastującej, biało-czarnej. W tylnej części odwłoka często znajduje się charakterystyczna czarna plama. Pająki spotyka się w bardzo zróżnicowanych środowiskach, zarówno suchych, jak i wilgotnych.
Araneus diadematus – krzyżak ogrodowy
Łatwy do rozpoznania dzięki plamom układającym się w charakterystyczny rysunek krzyża. Pająki mogą przybierać bardzo różne kolory, od jasno pomarańczowych, po niemal czarne formy melanistyczne. A. diadematus jest jednym z najpospolitszych gatunków, jako że jest organizmem kosmopolitycznym. Preferuje bardzo zróżnicowane środowiska. Spotykany jest zwłaszcza w bliskim sąsiedztwie człowieka.
Araneus angulatus – krzyżak rogaty.
Razem z przedstawicielami rodzaju Gibbaranea tworzy grupę charakterystycznych „rogatych” pająków. Odwłok szaro-czarny, czasem brązowy, charakterystycznie zwęża się ku tyłowi. W przedniej jego części wznoszą się dwa charakterystyczne rogi. Jest ciepłolubnym gatunkiem preferującym skraje lasów. Jako miejsce budowy sieci preferuje jednak raczej korony drzew. Na południu Europy jest dość częsty wśród nagrzanych słońcem skał i rumowisk. Ciekawostką jest, że pająk ten nie tworzy kryjówek i przez całą dobę czatuje na środku pajęczyny.
Cyclosa conica
Cyclosa conica jest niewielkim pająkiem osiągającym niewiele ponad 7mm. Cechą charakterystyczną tych pająków jest wydłużony i stożkowaty odwłok. Cyclosa buduje również nietypowe sieci. Przez środek przebiega stabilimentum, specjalna struktura wzmocnionej przędzy, do której zwierzę przykleja śmieci i resztki ofiar. Dzięki stabilimentum pająk jest znacznie trudniejszy do wypatrzenia przez potencjalnych drapieżców.
Araniella spp. – krzyżaki zielone
Krzyżaki zielone jak wskazuje nazwa, są to pająki o zielonym, czasem zielono-żółtym ubarwieniu, osiągające ok. 8 mm długości. Swoje sieci tworzą w gęstej roślinności, najczęściej wśród liści i kwiatów. Nierzadko są one ułożone w poziomie.
Argiope bruennichi – tygrzyk paskowany
Charakteryzuje się silnym dymorfizmem płciowym. Samice osiągają ponad 20mm długości. Ich odwłoki pokrywają żółte, białe i czarne pasy, nadające im „tygrysi” wygląd. Samce, znacznie mniejsze (ok. 5mm) są brązowe i niemal niewidoczne. Tygrzyki polują na suchych, silnie nasłonecznionych łąkach. Swoje sieci, z biegnącym przez środek stabilimentum, umieszczają nisko w trawie. U młodych osobników struktura ta ma mniej uporządkowaną formę. Ofiarą tygrzyków padają głównie szarańczaki.
Larinioides cornutus i Larinioides sclopetarius. Larinioides spp.
W tej grupie znajdziemy szereg interesujących gatunków jak krzyżaki mostowe (Larinioides ixobolus, Larinioides sclopetarius), krzyżak sosnowy (Larinioides patagiatus) czy krzyżak nadwodny (Larinioides cornutus). Większość z nich osiąga 10-15mm długości i wybiera dość specyficzne dla każdego gatunku środowiska. Chwytają w swoje duże sieci łowne różnorodne owady latające.
Nuctenea umbratica – kołosz szczelinowy.
Jest gatunkiem spotykanym najczęściej w sąsiedztwie człowieka. Ich ogromne, promieniste sieci (nierzadko ponad 70 cm średnicy) zdobią mury, poddasza i okna starych budynków, zwłaszcza w pobliżu świateł ściągających ćmy i inne bezkręgowce. W naturze spotkać je można w lasach, najczęściej pod obluzowanymi płatami kory drzew. Kołosze osiągają ok. 15mm długości. Ich szaro-czarno-brązowe odwłoki, z charakterystycznym „liściowatym” rysunkiem, pozwalają im na skuteczne maskowanie się w otoczeniu.
Zygiella oraz Parazygiella spp.
Swoim wyglądem przypominają raczej przedstawicieli innych rodzin, zwłaszcza osnuwikowatych (Linyphiidae) i omatnikowatych (Theridiidae). Są niewielkimi pająkami budującymi nietypowe jak na krzyżaki sieci. Swoją budową przypominają czasem charakterystyczne „namioty” osnuwików.
Aculepeira ceropegia – kołosz wielobarwny
Jest jednym z ładniejszych gatunków. Wydłużony odwłok tego osiągającego 15 mm pająka jest ozdobiony charakterystycznymi, białymi, pofalowanymi pasami. Pająki te budują swoje sieci wśród traw, na skrajach lasów i na łąkach.
Tetragnatha spp. – kwadratniki
Bardzo charakterystyczne pająki, trudne do pomylenia z innymi gatunkami. Osiągają ok. 12mm długości. Ich ciało jest silne wydłużone, a szczękoczułki nadzwyczaj rozwinięte. Sieci łowne tworzą nad brzegami rzek, strumieni i jezior, gdyż preferują bardziej wilgotne siedliska.
Krzyżaki i kwadratniki to z całą pewnością interesujący obiekt obserwacji. Polują w zdecydowanie odmienny sposób niż hodowane w terrariach ptaszniki. Ich osiadły tryb życia, a jednocześnie nienasycony apetyt sprawiają, że każde polowanie na różne typy ofiar wygląda inaczej. Warto jednak przede wszystkim oglądać je w naturze. Dorosłe pająki snujące swoje sieci wśród traw i obiegające je dookoła. Młode osobniki pierzchające grupą przed najmniejszym zagrożeniem, czy ulatujące w powietrze na niciach babiego lata. Krople porannej rosy zdobiące pajęczyny i błyszczące jak kryształy. Araneidae i Tetragnathidae dostarczą nam sporo pozytywnych wrażeń.
Opracowanie i źródła informacji
Kornelia Kucharska, Zakład Zoologii, Katedra Biologii Środowiska Zwierząt SGGW
Dariusz Kucharski, Zakład Ekologii, Instytut Zoologii UW
tytuł, podpisy do zdjęć spr