Psalmopoeus cambridgei – ptasznik trynidadzki – wpływ monodiety na rozwój

Wpływ monodiety na rozwój ptasznika trynidadzkiego (Psalmopoeus cambridgei)

Charakterystyka układu pokarmowego i procesów trawiennych u pająków

Pająki wykształciły niezwykły sposób przyjmowania pokarmu ponieważ trawienie następuje na zewnątrz organizmu. Po sparaliżowaniu ofiary jadem pająk „wyrzuca” ciecz trawienną z układu pokarmowego do ciała ofiary. Po kilku sekundach kropla nadtrawionej cieczy jest wsysana, po czym cały proces jest powtarzany wiele razy. Zachowania związane z pobieraniem pokarmu mogą być zróżnicowane u poszczególnych rodzin pająków, w zależności od uzbrojenia chelicer. Ptaszniki, które posiadają zęby na szczękoczułkach, „miksują” ofiarę (miażdżą, tworzą papkę) w sposób, który uniemożliwia w konsekwencji jej identyfikację. Po schwytaniu żaby przez dużego osobnika, połączone działanie płynu trawiennego i ciągłego miażdżenia zębami szczękoczułkowymi, w niedługim czasie prowadzi do utworzenia masy trudnych do identyfikacji tkanek z kilkoma kośćmi (Gerhardt, Kaestner 1938, za Foelix 1996).

U ptaszników gruczoły jadowe są dość małe i leżą wewnątrz chelicer. Pod względem chemicznym jad jest mieszaniną głównie dużych neurotoksycznych polipeptydów oraz mniejszych biogennych amin i aminokwasów, mogą też być obecne enzymy proteolityczne (Kaiser i Raab 1967, Habermehl 1975, Bachmann 1976, za Foelix 1996). Jad ptaszników nie należy do najbardziej toksycznych. Ukąszenie jest, co prawda, śmiertelne dla myszy i owadów, jednak dla dorosłego człowieka skutki ukąszenia są porównywalne z działaniem jadu osy (Schanbacher i wsp. 1973, za Foelix 1996). W trakcie analizy chemicznej jadu ptaszników z rodzaju Eurypelma stwierdzono obecność następujących niskomolekularnych komponentów: ATP, ADP, AMP, kwasu glutaminowego i aspartamowego, GABA, glukozy, wysokomolekularnych białek (masa molekularna ok. 40,000 Da), do których zaliczany jest enzym hialuronidaza (Savel – Niemann 1989, za Foelix 1996).

Półpłynny pokarm jest wsysany przez wąską jamę gębową na skutek działania mięśni gardzieli i żołądka. Jama gębowa, gardziel, przełyk i żołądek składają się na jelito przednie. Początkowy efekt filtracyjny jest zapewniony przez wiele szczecinek otaczających otwór jamy gębowej. Kolejna filtracja następuje w spłaszczonej gardzieli, na wysokości odcinka wyścielonego chityną. Żołądek ssący służy jako główna pompa do przyjmowania pokarmu. W odróżnieniu od wąskiego przełyku, żołądek jest większy i na przekroju ma kształt rombu, który jest utworzony przez giętkie chitynowe ściany. W stanie spoczynku kilka grup silnych mięśni łączy górną ścianę żołądka z grzbietowo–bocznymi ścianami endosternitu (wewnętrzna część płytki brzusznej głowotułowia). Kiedy mięśnie kurczą się, komora żołądka znacznie zwiększa objętość i dzięki temu żołądek działa jak pompa. Kilka cienkich pierścieniowatych mięśni, które leżą pomiędzy mięśniami rozciągającymi, działa antagonistycznie, wpływając na zmniejszenie objętości żołądka (Schimkewitsch 1884, za Foelix 1996). Dzięki temu, pomimo wąskiego otworu jamy gębowej, pokarm jest pochłaniany szybko. Zastawki regulacyjne, które są obecne w żołądku ssącym, zapewniają transport pokarmu ku tyłowi ciała w czasie skurczu mięśni pierścieniowych (Legendre 1961, za Foelix 1996). Jelito środkowe ma swój początek tuż za żołądkiem ssącym. Jego przednia część znajduje się w prosomie, natomiast środkowa i tylna w opistosomie. Część przednia tworzy dwa boczne uchyłki, które przechodzą w kilka palczastych wyrostków. Uchyłki rozszerzają się do bioder odnóży krocznych. Gałęzie jelita środkowego wypełniają większość opistosomy i otaczają gruczoły przędne i układ rozrodczy. Uchyłki jelita są także obecne w prosomie. Tak rozwinięty układ pokarmowy częściowo wyjaśnia, dlaczego pająki mogą tak długo przetrwać bez pokarmu. Dobrze odżywione ptaszniki mogą nie jeść przez kilka miesięcy. Cała gardziel, tak jak i żołądek ssący, pokryte są cienką chitynową wyściółką. Jelito środkowe nie posiada takiej wyściółki i dlatego jest jedynym odcinkiem, na wysokości którego odbywa się wchłanianie substancji odżywczych. Pająki posiadają dwa typy komórek w nabłonku jelita – komórki sekrecyjne i resorpcyjne (Bertkau 1885, Millot 1926, za Foelix 1996). Komórki sekrecyjne zawierają enzymy trawienne, które można zobaczyć pod mikroskopem w postaci ziarnistości w cytoplazmie. Komórki resorpcyjne przepuszczają składniki odżywcze do głębiej zlokalizowanych tkanek lub bezpośrednio do hemolimfy. Po tym, jak ofiara zostaje pochwycona, w nabłonku jelit dochodzi do następujących po sobie procesów (Nawabi 1974, za Foelix 1996). Po kilku minutach komórki sekrecyjne wydzielają enzymy do światła jelita. Po około godzinie, pomimo iż zasysanie upłynnionych tkanek ofiary jest kontynuowane, wewnątrz komórek resorpcyjnych pojawiają się pierwsze pęcherzyki pokarmu. Początkowo pęcherzyki te zlokalizowane są w szczytowych partiach komórek, ale wkrótce zostają przetransportowane przez ciało komórki. Po ośmiu godzinach od rozpoczęcia przyjmowania pokarmu większość komórek sekrecyjnych zostaje opróżnionych z ziarnistości enzymatycznych. W tym samym czasie pierwsze produkty wydzielnicze pojawiają się u podstawy komórek resorpcyjnych. Po 24 godzinach komórki sekrecyjne odnawiają zapasy ziarnistości enzymatycznych, a w komórkach resorpcyjnych znajduje się tylko kilka pęcherzyków pokarmu. Produkty wydalania są zazwyczaj gromadzone w komórkach resorpcyjnch lub mogą być deponowane w postaci kryształów w tkance śródmiąższowej jelita. Tkanka ta służy również jako rezerwuar dla zgromadzonej glukozy i lipidów. Oprócz komórek sekrecyjnych i resorpcyjnych, nabłonek jelitowy wyposażony jest w dwa inne typy komórek – bazalne, które zastępują stare komórki resorpcyjne i sekrecyjne, oraz guanocyty, w których magazynowane są kryształy guaniny (Millot 1926, Seitz 1972, 1975, za Foelix 1996). Guanocyty można uważać za wyspecjalizowane komórki resorpcyjne, które zbierają metabolity i formują je tymczasowo w postaci kryształów. Jelito zawiera też odcinki bogate w związki mineralne, które mogą gromadzić pewne np. wapń lub pomagać w wydzielaniu np. guaniny lub też detoksykacji (Ludwig i Alberti 1988, za Foelix 1996). Końcowa część jelita środkowego rozszerza się do jamy kloacznej. Składa się ona głównie ze ślepego worka (kieszeń rektalna) do którego uchodzą cewki Malpighiego i który jest połączony z odbytem poprzez jelito tylne. Niestrawione resztki pokarmu są okresowo wydalane przez otwór odbytowy² (Foelix 1996).

Cel pracy

Celem niniejszej pracy jest określenie wpływu monodiety na tempo wzrostu pająków oraz przetestowanie hipotezy zakładającej, że po zakończeniu fazy karmienia jednym rodzajem pokarmu, u przedstawicieli Psalmopoeus cambridgei wystąpi niechęć do przyjmowania innego pokarmu.

Materiał i metody

Materiał badawczy stanowiły osobniki młode pochodzące od jednej samicy. Kopulacja odbyła się 5 maja 2010. Po 48. dniach samica wytworzyła kokon (22.06.2010), który został odebrany i otwarty po trzech kolejnych dniach (25.06.2010). W 69. dniu po kopulacji (13.07.2010) pojawiły się nimfy I (NI), które 27 lipca 2010, w 83. dniu przekształciły się w nimfy II (NII). Osobniki uwzględnione w doświadczeniu przeszły linienie 22.08.2010, po 109. dniach.

Do doświadczenia wybrałem losowo 48 osobników, które rozdzieliłem na cztery grupy. Pokarm stanowiły: karaczany tureckie (Shelfordella lateralis Walker, 1868), mączniki młynarki (Tenebrio molitor Linnaeus, 1758) i świerszcze domowe (Acheta domestica Linnaeus, 1758). Każdy z gatunków karmowych pozyskiwałem z jednego źródła i przed podaniem odkarmiałem, by zwiększyć ich wartość odżywczą. Pokarm owadów karmowych stanowiły płatki owsiane, pokarm dla rybek akwariowych (Bio-vit), marchew, jabłka i kapusta pekińska, dodatkowo kiwi oraz mandarynki.

Podział pająków na grupy przedstawiał się następująco:

• grupa W – osobniki W1–W12, karmione w stałej kolejności karaczanami, mącznikami i świerszczami,

• grupa M – osobniki M1–M12, karmione mącznikami,

• grupa S – osobniki S1–S12, karmione świerszczami,

• grupa K – osobniki K1–K 12, karmione karaczanami.

Ptaszniki W1–W12 stanowiły próbę kontrolną. By uniknąć przekarmienia osobnika jednym rodzajem pokarmu w grupie kontrolnej stosowałem stały schemat, tzn. w każdym przypadku rozpoczynałem karmienie od karaczanów, w następnym karmieniu podawałem mącznika, a na końcu świerszcze. Żaden z osobników nie dostawał innego pokarmu poza podaną kolejnością (dopóki nie zjadł karaczana, nie podawałem mącznika). Ten cykl obowiązywał przez cały okres badań.

Osobniki zostały rozdzielone w stadium nimfy II (NII), gdy zaczynały zbliżać się do następnego stadium rozwojowego, ponieważ w następnej fazie wzrostu zachodzi niebezpieczeństwo wystąpienia kanibalizmu (Jackson 1974). Dodatkowym powodem rozdzielenia był fakt, iż jest to ostatnie stadium rozwojowe, podczas którego młode są stosunkowo powolne. Po rozdzieleniu młode umieszczone zostały w pojemnikach wielkości pudełka po filmie fotograficznym (pojemnik I) (Fot. 2), w którym pozostały do trzeciej wylinki (L3), a następnie przeniesione zostały do większych pojemników (tzw. „moczówek” – pojemniki II) (Fot. 3).

Fot. 2. Pojemnik I (fot. M. Bandrów).	Fot. 3. Pojemnik II (fot. M. Bandrów).

Wszystkie pająki miały zapewnione analogiczne, stałe warunki rozwoju. Podłoże hodowlane stanowiło włókno kokosowe (pojemniki I – ok. 1,5 cm, pojemniki II – 2 cm) – ściółka, która doskonale utrzymuje wilgoć i sprawdza się najlepiej w hodowli pajęczaków. Wilgotność utrzymywana na stałym poziomie 80%, kontrolowana była przy pomocy higrometru. Wentylacja zapewniana była dzięki otworom rozmieszczonym w pokrywkach pojemników I (w każdym – 5 otworów). W pojemnikach II otwory (po 5) były rozmieszczone 1,5 cm poniżej górnej krawędzi pojemnika. Stała temperatura została zapewniona dzięki trzymaniu wszystkich młodych w własnoręcznie wykonanym inkubatorze, który został wykonany z akwarium o wymiarach 38 cm x 25 cm x 28 cm (długość x szerokość x wysokość). Ściany były wyścielone kasetonami stanowiącymi izolację cieplną (Fot. 4). Za źródło ciepła służyła mata grzewcza (Fot. 5) podłączona do termoregulatora RT–2 (utrzymującego temperaturę z dokładnością +/- 0,2°C), nastawionego na 27°C (Fot. 6). By uniknąć bezpośredniego kontaktu z matą, pojemniki z pająkami były umieszczone na plastikowej kratce, zawieszonej 7,5 cm nad podłożem (Fot. 7). Cykl grzewczy wynosił 12 godzin i trwał od godziny 08:00 do 20:00. W nocy temperatura nie spadała poniżej 23°C.

Fot. 4. Izolacja cieplna (fot. M. Bandrów).	Fot. 5. Mata grzewcza na dnie inkubatora (fot. M. Bandrów).

 

Fot. 6. Termoregulator RT – 2 (fot. M. Bandrów).	Fot. 7. Plastikowa kratka nad matą grzewczą (fot. M. Bandrów).

Badania polegające na stosowaniu monodiety zakończyłem 1 kwietnia 2011 (po 222 dniach), następnie zacząłem karmić pająki (poza próbą kontrolną) innym rodzajem pokarmu niż podawany w okresie prowadzenia doświadczenia.

Wyniki

Obserwacja wpływu monodiety na rozwój Psalmopoeus cambridgei pozwoliła na stwierdzenie, iż grupa M – karmiona mącznikiem, na przestrzeni całego badania wypadła najmniej korzystnie. Dodatkowo zaobserwowałem, że młode w początkowych fazach wzrostu bardzo niechętnie jedzą larwy mącznika i miałem duże problemy z ich początkowym karmieniem. Natomiast w grupach W, K i S taki problem nie wystąpił, a młode wykazywały duże zainteresowanie, zarówno świerszczem jak i karaczanem, co może być spowodowane faktem, iż są to pająki nadrzewne, reagujące na aktywnie poruszający się pokarm. Najkorzystniej wypadła grupa W – karmiona według stałej kolejności karaczanami, mącznikami i świerszczami. W tym przypadku od razu można było zaobserwować, iż osobniki cechuje szybszy rozwój. Grupy K – karmione karaczanem i S – świerszczem w tym zestawieniu wypadły optymalnie i można się pokusić o stwierdzenie, iż monodieta oparta o te owady jest najmniej niekorzystna.

U kilku osobników (M2, K5 i S7) wystąpił problem z przejściem pierwszej wylinki :

• M2 – przeszedł wylinkę po 90 dniach, nie pobrał pokarmu, padł (3.01.2011),

• K5 – przeszedł wylinkę po 71 dniach, nie pobrał pokarmu, padł (5.12.2010),

• S7 – przeszedł wylinkę po 71 dniach i sukcesywnie zaczął pobierać krojony pokarm (świerszcze).

Z trzech w/wym. osobników przeżył tylko S7 i cechowało go najmniejsze tempo wzrostu. Pod koniec doświadczenia, gdy wszystkie osobniki osiągnęły już stadium L5, osobnik ten był na etapie stadium L3. Różnice pomiędzy rozmiarami osobnika S7 i wybranych osobników z innych grup przedstawione zostały na fotografiach 8–15.

Fot. 8. Porównanie osobnika S7 z osobnikiem S6 karmionym tym samym rodzajem pokarmu (fot. M. Bandrów).	Fot. 9. Porównanie osobnika S7 z osobnikiem S8 karmionym tym samym rodzajem pokarmu (fot. M. Bandrów).

 

Fot. 10. Porównanie osobnika S7 z osobnikiem W5 karmionym wszystkimi rodzajami pokarmu (fot. M. Bandrów).	Fot. 11. Porównanie osobnika S7 z osobnikiem W6 karmionym wszystkimi rodzajami pokarmu (fot. M. Bandrów).

 

Fot. 12. Porównanie osobnika S7 z osobnikiem M3 karmionym mącznikami (fot. M. Bandrów).	Fot. 13. Porównanie osobnika S7 z osobnikiem M9 karmionym mącznikami (fot. M. Bandrów).

 

Fot. 14. Porównanie osobnika S7 z osobnikiem K7 karmionym karaczanami (fot. M. Bandrów).	Fot. 15. Porównanie osobnika S7 z osobnikiem K8 karmionym karaczanami (fot. M. Bandrów).

W tabelach 1–4 (skonstruowanych na potrzeby analiz statystycznych), w których podana została bezwzględna długość trwania poszczególnych stadiów (liczba dni, które upłynęły pomiędzy poszczególnymi fazami wzrostu).

 

Tab. 1. Zestawienie długości faz cyklu rozwojowego (wartości bezwzględne) dla osobników z grupy kontrolnej (W).

Symbol osobnika	Liczba dni
	NII – L1	L1 – L2	L2 – L3	L3 – L4	L4 – L5
W1	39	33	35	A
W2	38	41	26	33	33
W3	39	38	B
W4	40	33	33	32	49
W5	38	37	28	55	42
W6	46	50	32	39	41
W7	51	46	28	40	42
W8	44	36	31	35	33
W9	41	37	26	30	42
W10	C
W11	39	46	17	36	46
W12	40	34	28	32	40

Oznaczenia :

A – osobnik nie przeżył;

B – osobnik nie przeżył;

C – osobnik nie przeszedł pierwszej wylinki.

 

Tab. 2. Zestawienie długości faz cyklu rozwojowego (wartości bezwzględne) dla osobników karmionych mącznikami (M).

Symbol osobnika	Liczba dni
	NII – L1	L1 – L2	L2 – L3	L3 – L4	L4 – L5
M1	49	38	46	46	40
M2	90	D
M3	40	37	40	41	52
M4	E
M5	39	55	32	43	48
M6	38	45	35	56	39
M7	45	35	44	54	37
M8	41	37	68	36	34
M9	49	30	36	43	55
M10	42	F
M11	39	40	31	61	38
M12	G

Oznaczenia:

D – osobnik padł 3.01.2011, nie pobierał pokarmu;

E – osobnik nie przeszedł pierwszej wylinki;

F – osobnik nie przeżył;

G – osobnik nie przeszedł pierwszej wylinki.

 

Tab. 3. Zestawienie długości faz cyklu rozwojowego (wartości bezwzględne) dla osobników karmionych świerszczami (S).

Symbol osobnika	Liczba dni
	NII – L1	L1 – L2	L2 – L3	L3 – L4	L4 – L5
S1	38	46	31	57	43
S2	39	54	24	51	33
S3	39	39	31	60	40
S4	61	27	35	51
S5	H
S6	51	41	35	52	38
S7	71	49	73	I
S8	41	39	38	51	35
S9	40	43	29	58	40
S10	42	J
S11	43	55	47	K
S12	L

 

Oznaczenia:

H – osobnik nie przeszedł pierwszej wylinki;

I – osobnik najmniejszy, pobrał najmniej pokarmu i miał problemy z przyjmowaniem pokarmu;

J – osobnik nie przeszedł drugiej wylinki;

K – osobnik nie przeżył;

L – osobnik nie przeżył.

 

Tab. 4. Zestawienie długości faz cyklu rozwojowego (wartości bezwzględne) dla osobników karmionych karaczanami (K).

Symbol osobnika	Liczba dni
	NII – L1	L1 – L2	L2 – L3	L3 – L4	L4 – L5
K1	39	32	55	20	46
K2	59	35	29	25	33
K3	M
K4	41	43	45	40	48
K5	71	N
K6	55	63	27	39	24
K7	54	65	28	36	35
K8	48	59	34	41	30
K9	42	48	33	36	40
K10	75	29	37	31	35
K11	45	61	35	40	33
K12	O

 

Oznaczenia:

M – osobnik nie przeszedł wylinki;

N – osobnik padł 5.12.2010, nie pobierał pokarmu;

O – osobnik nie przeszedł wylinki.

Długość poszczególnych faz cyklu rozwojowego przedstawione została w formie graficznej na rycinach 1–5. Osobniki K liniały w najdłuższym przedziale czasowym (Ryc. 1). Rozpiętość pozostałych faz cyklu charakteryzowała się zbliżoną wartością, przy czym większość osobników S przeszła wylinkę ok. 40. dnia.

Najdłuższy rozwój pomiędzy L1 a L2 (Ryc. 2), podobnie jak w przypadku NII–L1, odnotowano w grupie K. Większość osobników z grup W, M i S liniała pomiędzy 36–46 dniem od momentu przejścia do fazy L1–L2.

W fazie pomiędzy L2 a L3 (Ryc. 3) najdłuższy rozwój miał miejsce w grupie M. Najszybciej wylinkę przeszły osobniki z grupy W. U większości osobników linienie nastąpiło pomiędzy 25. a 45. dniem.

Rozpiętość fazy L3–L4 (Ryc. 4) była zbliżona w przypadku grup W, M i K pomimo, iż poszczególne osobniki w różnym czasie rozpoczęły proces linienia. Natomiast w grupie S wszystkie osobniki przeszły wylinkę pomiędzy 50 a 60 dniem od momentu przejścia do fazy L3–L4.

Największą rozpiętość długości rozwoju pomiędzy L4 a L5 (Ryc. 5) odnotowano w grupie K, pomimo najwcześniejszego rozpoczęcia linienia przez osobniki z tej grupy. Linienie wszystkich osobników z grupy S zamknęło się w okresie 10 dni.

Podsumowanie

W środowisku naturalnym pająki regulują liczebność owadów, które stanowią podstawowy składnik ich diety. Badania nad ptasznikami, w ich naturalnym środowisku występowania, są utrudnione ze względu na nocny i skryty tryb życia tych zwierząt, dlatego dużo łatwiej jest przeprowadzić takie badania w warunkach hodowlanych, mając pełną kontrolę nad grupą.

Przeprowadzone doświadczenie, dotyczące wpływu monodiety na rozwój Psalmopoeus cambridgei pozwoliło na stwierdzenie, że:

• Dieta ma istotny wpływ na tempo wzrostu; najszybsze tempo wzrostu odnotowano u osobników karmionych różnorodnym rodzajem pokarmu.
• Przedstawiciele Psalmopoeus cambridgei w początkowych fazach wzrostu niechętnie przyjmują mącznika, co spowodowane jest najprawdopodobniej niską aktywnością tych owadów.
• Zróżnicowane tempo wzrostu obserwowane w grupach osobników karmionych tym samym pokarmem podyktowane jest cechami osobniczymi.
• Największe zróżnicowanie tempa wzrostu zaobserwowano w fazie L3–L4 (Ryc. 4).
• Monodieta jest mniej korzystna w porównaniu z różnorodną dietą, ponieważ nie pokrywa w pełni wymagań pokarmowych gatunku.
• Warunki hodowlane sprzyjają zwiększeniu przeżywalności słabszych osobników (osobnik S7).
• Po zakończeniu doświadczenia u żadnego z osobników nie zaobserwowano braku zainteresowania innym rodzajem pokarmu, co wskazuje na brak tendencji do przyzwyczajania się do pokarmu podawanego w pierwszym okresie życia.
• Ze względu na ograniczony czas badań, obejmujący początkowe etapy rozwoju pająków, nie można potwierdzić wpływu diety na płodność i plenność Psalmopoeus cambridgei.

 
Opracowanie i źródła informacji
Michał Bandrów
Fragment pracy magisterskiej pt. Wpływ monodiety na rozwój ptasznika trynidadzkiego Psalmopoeus cambridgei Pocock, 1895 (Arachnida: Araneae),
Uniwersytet Przyrodniczy we Wrocławiu
Wydział Biologii i Hodowli Zwierząt
Praca chroniona prawami autorskimi

Bibliografia

1. Foelix R.F. 1996. Biology of spiders, 2nd edition. Oxford University Press, Inc. and Georg Thieme Verlag
2. http://arachnea.pl/index.php?option=com_content&view=article&id=860:trawienie-i-przechowywanie-pokarmu&catid=89:artykusy&Itemid=235, pobrano 27.06.2011.
3. Jackson R.R. 1974. Rearing methods for spiders. The Journal of Arachnology, 2: 53-57.
4. Stanisz A. 2006. Przystępny kurs statystyki z zastosowaniem STATISTICA PL na przykładach z medycyny. Tom 1. Statystyki podstawowe. StatSoft.
5. StatSoft. Inc. 2010. STATISTICA (data analysis software system). version 9.1. www.statsoft.com. Właściciel licencji: Uniwersytet Przyrodniczy we Wrocławiu, Joanna Mąkol.