Loading...
Morfologia karaczanów
Karaczany są owadami o przeobrażeniu niezupełnym, czyli takim, w którym larwy nie różnią się w sposób znaczący budową od osobników dorosłych i nie występuje stadium spoczynkowe poczwarki. U karaczanów występuje stadium nimfy, które bywa stosowane do wszystkich larw. Jednak jest to określenie dla ostatniego stadium larwalnego. W przypadku gatunków lub płci u których osobniki dorosłe posiadają skrzydła, stadium nimfy posiada zawiązki skrzydeł.
Wygląd karaczanów
Karaczany tak jak i inne rzędy owadów różnią się między sobą kolorystyką. Występuje zarówno ubarwienie maskujące jak i odstraszające, jednolitego koloru oraz wielokolorowe. Nawet w obrębie jednego gatunku spotykane są różne wersje ubarwienia. Zależne jest to czynników genetycznych, geograficznych, sezonowości. Dla przykładu Ischnoptera rufa występująca w Meksyku i Kostaryce na różnej wysokości nad poziomem morza różni się do tego stopnia zabarwieniem, że zostały wyróżnione podgatunki. Z kolei u Ectobius panzeri występującego w Wielkiej Brytanii zaobserwowano, że zabarwienie ciała ciemnieje wraz ze wzrostem szerokości geograficznej, a samice ciemnieją pod koniec sezonu rozrodczego. Zmiany w kolorystyce również wiążą się z wiekiem, starsze osobniki tracą intensywność kolorów czy wyrazistość rysunku. Omienność w ubarwieniu występują także pomiędzy larwami, a osobnikami dorosłymi, dla przykładu larwy Panchlora nivea są brązowego koloru, a osobniki dorosłe zielonego. Różnice w ubarwieniu dotyczyć mogą poszczególnych stadiów larwalnych u niektórych gatunków. Pierwsze stadia larwalne z reguły są odmiennego koloru od osobników dorosłych, natomiast starsze larwy i nimfy są w podobnej kolorystyce co osobniki dorosłe.
Karaczany często stosują kamuflaż odpowiedni do podłoża na którym żyją. Gatunki żyjące w humusie przyjmują ciemne matowe ubarwienie, a gatunki żyjące na korze drzew mają kolory i wzorzystość zbliżoną do zamieszkiwanego drzewa. Capucina patula żyjąca na powalonych drzewach o cętkowatej korze, również posiada cętkowate ubarwienie. Samice rodzaju Laxta często pokryte są podłożem, a larwy Monastria biguttata kurzem. Karaczany prowadzące dzienny tryb życia dzielone są na trzy grupy pod względem ubarwienia: małe, kolorowe, ruchliwe gatunki żyjące w koronach drzew; gatunki chemicznie broniące się posiadające ubarwienie ostrzegawcze; gatunki naśladujące inne trujące lub jadowite owady. Małe kolorowe, wzorzyste gatunki żyjące w ostrym słońcu, dzięki swojemu ubarwieniu mogą lepiej bronić się przed drapieżnikami poprzez jego dezorientacje. Inne gatunki żyjące w koronach drzew posiadają przezroczyste skrzydła lub zielone, pozwalające na wtopienie się w liście. Jako jedne z najlepszych przykładów ubarwienia jak i zachowania ostrzegawczego u karaczanów, są gatunki z podrodziny Polyzosteriinae, zamieszkujące Australię. Gatunki aktywne w nocy z reguły są w brązowo-żółte paski, jednak gatunki wykazujące dzienną aktywność są duże, bezskrzydłe i powolne, lubią wygrzewać się w słońcu na krzewach i pniach. Są łatwe do dostrzeżenia ze względu na metaliczny połysk i jaskrawe żółte, pomarańczowe, czerwone kolory. Podrażnione najpierw pokazują swoje ostrzegawcze ubarwienie. Melanozosteria castanea i Platyzosteria ruficeps, gdy są zaniepokojone wyginają swoje ciało pokazując żółto-pomarańczowe zabarwienie spodu ciała, gdy to nie odstraszy napastnika wtedy używają chemicznych metod obrony, wydzielając cuchnącą substancję. Inne gatunki z rodzajów Ellipsidion i Balta korzystają z mimikry müllerowskiej, są aktywne za dnia, posiadają jaskrawe pomarańczowe paski. Przykłady ubarwienia ostrzegawczego znane są już u karaczanów kopalnych. Część tropikalnych gatunków karaczanów upodabnia się do chrząszczy. Można to zauważyć w ich nazwach: lycoides, buprestoides, coccinelloides, dytiscoides i silphoides. Zachowały się skamieniałości z Mezozoiku sprzed 140 mln lat przedstawiające karaczany o wyglądzie zbliżonym do chrząszczy. Obecnie gatunki z rodzaju Prosoplecta mają owalny kształt z wyraźnie wypukłymi skrzydłami nieprzekraczającymi odwłoku, są ładnie ubarwione. Uznaje się, że naśladują one chrząszcze z rodzin biedronkowatych i stonkowatych. Samice Prosoplecta trifaria upodobniają się do chrząszcza Oides biplagiata, podczas gdy samce upodobniają się do ciemno ubarwionej formy tego chrząszcza. Karaczany z podrodziny Anaplectinae upodabniają się do chrząszczy z rodzaju Monolepta. Schultesia lampyridiformis upodobniła się do świetlików do tego stopnia, że nie można ich na pierwszy rzut oka rozróżnić. Poza tym niektóre karaczany posiadają ubarwienie żółto-czarne upodabniające do błonkówek. Cardacopsis shelfordi z kolei porusza się z ciałem wysoko podniesionym nad ziemie upodobniając się do mrówek. Utrata pigmentacji ciała obserwowana jest w dwóch przypadkach. U owadów świeżo wyklutych i po przejściu linienia oraz u gatunków przystosowanych do życia w jaskiniach. W pierwszym przypadku jest to zjawisko chwilowe i po pewnym czasie ubarwienie powraca do standardowego zabarwienia. Natomiast gatunki żyjące w jaskiniach nie muszą posiadać pigmentu chroniącego przed promieniowanie ultrafioletowym. W warunkach bez światła kolor nie przedstawia żadnej wartości.
Warunki wysokiej wilgotności w jaskiniach dodatkowo zabezpieczają przed wysychaniem, więc gatunki troglobiontyczne są delikatnej budowy. Z drugiej strony dorosłe osobniki karaczanów żyjących w ściółce są ciemnego koloru o twardej kutikuli, która zapewnia ochronę przed ścieraniem podczas drążenia w podłożu. Gatunki te dodatkowo mają zwiększoną odporność na przeciążenia mechaniczne, ich odnóża są dobrze umięśnione i mocno przytwierdzone do ciała. Przykładami takich karaczanów są gatunki z rodzaju Arenivaga żyjące na pustyniach oraz gatunki drążące w próchnie z rodzajów Panesthia i Cryptocercus. Dodatkowo są to karaczany długo żyjące, a więc odporność kutikuli musi być wystarczająca na całe ich dorosłe życie. U Macropanesthia rhinoceros grubość kutikuli jest zróżnicowana od części ciała, na przedpleczu osiąga wartość 100µm, na sternitach 80µm, a na tergitach o połowę mniej.
Wielkość karaczanów
Megaloblatta blaberoides (Nyctiborinae) osiąga rozmiary 100 mm w tym długość ciała 66 mm, a rozpiętość jego skrzydeł wynosi 185 mm. Blaberus giganteus 80 mm, w tym 60 mm długości ciała, a samice Blaberus craniifer 62 mm i około 5 g. Archimandrita tessalata osiąga 85 mm, Rhyparobia grandis z Afryki osiąga 60 mm. Najcięższym karaczanem jest Macropanesthia rhinoceros osiągające wagę 30 g i długość 85 mm, podobne rozmiary osiąga Macropanesthia rothi, lecz jest trochę inaczej zbudowana. Z zapisów kopalnych znane są karaczany osiągające ponad 80 mm długości. Najmniejsze gatunki karaczanów z reguły związane są z koloniami owadów społecznych. Attaphila fungicola osiąga wielkość 2,7 mm, Attaphila flava 2,8 mm, Myrmecoblatta wheeleri około 3 mm, Pseudoanaplectinia yumotoi 4 mm, Nocticola spp. około 3 mm. Pomiędzy osobnikami tego samego gatunku również mogą występować różnice wielkości. Samce Laxta granulosa osiągają od 14,8 do 25,4 mm. Segmenty odwłoka mogą się rozciągać, szczególnie w przypadku samic gatunków noszących ooteki wewnątrz ciała. Różnice w wielkości dotyczą również płci karaczanów, wszystkie typy są obecne, ale najczęściej samice osiągają większe rozmiary. Samice Colapteroblatta surinama 18,5-19 mm, samce 13-15,5 mm; Trogloblattella nullarborensis, samice 34,5-38,5 mm, samce 24-27,5 mm. Natomiast u Parcoblatta pennsylvanica, samice 13-20 mm, samce 22-30 mm. Z kolei w przypadku gatunków drążących w podłożu różnice w wielkości pomiędzy płciami nie występują lub są niewielkie. Zdarza się tak, że samce osiągają dojrzałość płciową o wylinkę wcześniej niż samice np. Diploptera punctata, Anisogamia tamerlana. Na wielkość karaczanów ma wpływ między innymi środowisko społeczne w którym przebiegał rozwój larwalny. Karaczany rosnące w samotności osiągają większe rozmiary, a dodatkowo duże przegęszczenie powoduje zmniejszenie rozmiarów ciała.
Linienie karaczanów
Karaczany jak wszystkie stawonogi posiadają szkielet zewnętrzny, chroniący ich wnętrze. Jest to stwardniała pokrywa uniemożliwiająca wzrost ciągły, przez co wzrost karaczanów następuje w sposób skokowy. Po przejściu linienia, szkielet zewnętrzny jest przez pewien czas miękki, dzięki działaniu hormonów ciało karaczana zwiększa swoją objętość, w tym czasie, karaczany mogą wyglądać jakby były napompowane. Po kilku godzinach, jest to zależne od rozmiaru owada, grubości warstwy kutikuli, szkielet zewnętrzny jest już utleniony i twardy. Proces linienia jest niezbędny do wzrostu. Karaczany przechodzą proces linienia w różny sposób. Niektóre wybierają miejsca pionowe, kierując się głową w dół lub w górę, inne wybierają skosy, bądź płaskie miejsce. Karaczany, których życie larwalne związane jest z podłożem, najczęściej przechodzą linienia w przygotowanych do tego podziemnych komorach. Jednak, gdzie i jakby nie przebiegał proces linienia, ma on swoje etapy. Pierwszym etapem jest znalezienie odpowiedniego miejsca. Gdy karaczan znajdzie lub stworzy takie miejsce, jest to z reguły miejsce odosobnione, staje się mniej ruchliwy i podatny na bodźce zewnętrzne. Karaczan przygotowujący się do linienia z normalnego spłaszczonego przekroju, staje się bardziej cylindryczny. Pęknięciu ulega grzbietowe połączenie tułowia i odwłoku, szew grzbietowy, łączący tergity 3, 2 i 1; 3 segment tułowia, nie zawsze pęka w całości, oraz szew górny głowy. Na krótko po tym zdarzeniu, karaczan jest jeszcze w stanie się poruszać, jednak robi to tylko w ostateczności. Gdy karaczan ma spokój, zaczyna wychodzić ze starego szkieletu, w tym celu wypycha tułów w górę, a następnie do przodu. Jest to moment w którym karaczan jest bezbronny, ponieważ już nie kontroluje ruchów w swoim starym szkielecie i jest w nim niejako uwięziony. Po wyjęciu tułowia, karaczan wygina się i wyciąga głowę, a następnie odnóża, czułki i odwłok. Proces ten trwa kilkanaście, kilkadziesiąt minut. Ostatni etap wychodzenia ze starego pancerza w przypadku zagrożenia może być przyśpieszony, natomiast jeśli owad nie jest niepokojony, przechodzi ten proces wolniej. Po przejściu procesu linienia karaczany są nadal wrażliwe ich gruczoły jeszcze nie pracują w pełni sprawnie, przez co mogą być atakowane przez osobniki swojego gatunku, gdy są głodne lub spragnione. W przypadku braku konieczności, karaczany przez pewien czas przebywają w pobliżu wylinki, po którym zjadają ją, lub odchodzą.
Karaczany po przejściu linienia, w zależności od gatunku, mają białe lub przezroczystobiałe zabarwienie, które następnie zmienia się w żółte, pomarańczowe lub szare. Proces linienia jest zależny od działania hormonów, w tym przypadku ekdyzonu, ale również aktywacja tego procesu na drodze hormonalnej wynika z panujących, odpowiednich warunków fizyko-chemicznych, ponieważ np. w za suchych warunkach owad może opóźniać kolejne linienia.
Morfotypy budowy ciała karaczanów
Poza charakterystyczną – klasyczna budową ciała karaczana, którą czasem uważa się za wyjściową do opisu zmian u innych rodzajów owadów. Wyróżnia się osiem morfotypów budowy ciała, przystosowanych do specyficznych warunków życia.
Karaczany silnie grzbietowo-brzusznie spłaszczone
Karaczany przejawiające taką budowę ciała zamieszkują szczeliny w ziemi, żyją pod korą drzew, pod kamieniami, w szczelinach skalnych. Tergity tego typu budowy karaczanów są płaskie i kończą się najczęściej równo z podłożem. Przykładami takiej budowy są np. Homalopteryx laminata, gatunki z rodzajów: Laxta, Leptozosteria, Platyzosteria, Lanxoblatta emarginata, Capucina patula. Zalety takiego typu budowy poza wykorzystaniem nisz ekologicznych takich jak szczeliny, to dodatkowo w suchym klimacie ograniczenie straty wody dzięki ścisłemu przyleganiu do podłoża. Taki typ budowy zapewnia również ochronę przed mrówkami.
Karaczany półelipsoidalne
Innym typem kształtu występującym u karaczanów, który zapewnia ochronę przed drapieżnikami i niekorzystnymi warunkami środowiska jest budowa przypominającą przekrojoną elipsoidę. W sytuacji zagrożenia karaczany tego typu potrafią zwinąć się w szczelną i odporna mechanicznie kulkę. Przykładami takiej budowy są karaczany z rodzajów Perisphaeria, Perisphaerus, Pseudoglomeris. Gatunki takiego typu nie posiadają skrzydeł, lub występują one tylko u samców.
Karaczany drążące
Ten typ budowy występuje zarówno wśród karaczanów drążących tunele w glebie, jak i tych drążących tunele w próchnie. Często są bezskrzydłe lub ze zredukowanymi skrzydłami. Cechuje je krępa budowa ciał, mocne nogi, twarda kutikula, przedplecze w kształcie łopatki służące do przesuwania podłoża, kolce zapewniające dźwignię w trakcie drążenia oraz umożliwiające ochronę przed wyciągnięciem z tunelu. Cerci są krótkie i mogę zostać wciągnięte do wnętrza ciała stąd nazwa rodzaju Cryptocercus. Taki typ budowy występuje u Cryptocercidae i Panesthiinae.
Karaczany kornikokształtne
Słabo poznane gatunki, które posiadają masywne przedplecze, podłużną cylindryczną budowę ciała. Kształt ciała sugeruje, że są to gatunki zdolne do drążenia w litym drewnie. Przedstawiciele takiego typu budowy należą do rodzajów: Compsagis, Cyrtotria, Bantua, Pilema. Najlepszym przykładowym gatunkiem jest Compsagis lesnei, który osiąga 9,5 mm długości i żyje wewnątrz gałęzi drzew.
Karaczany pustynne
Karaczany zamieszkujące pustynie cechuje budowa przystosowana do suchych warunków. Najczęściej są owalnego kształtu z krótkimi nogami z dużym przedpleczem i tergitami przykrywającymi nogi i spodnią stronę. Ciało często pokryte włoskami, które chronią przed nadmierna utratą wody podczas oddychania. Występują wśród nich gatunki rozmnażające się poprzez partenogenezę. Do tego typu budowy należą głównie karaczany z rodziny Corydiidae i niektóre gatunki z rodzaju Polyzosteria.
Karaczany myrmekofilne i termitofilne
Do tej grupy zaliczamy gatunki osiągające niewielkie rozmiary. Są one owalnego i wypukłego kształtu, zazwyczaj bezskrzydłe lub ze zredukowanymi skrzydłami. Krótkie odnóża i czułki u części gatunków oczy zredukowane. Myrmecoblatta wheeleri w sytuacji zagrożenia chowa przydatki pod ciało i ściśle przylega do podłoża. Zachowanie takie świadczy o tym, że mimo ogólnego zintegrowania z mrówkami zachowują jednak stałą czujność. Innym gatunkiem jest Attaphila fungicola. Z kolei gatunki termitofilne mają wydłużone ciało np. Nocticola termitophila, o bladym zabarwieniu typowym dla gatunków zamieszkujących jaskinie.
Karaczany troglobiontyczne
Karaczany troglobiontyczne tak jak wszystkie inne zwierzęta przystosowane do tych warunków posiadają wspólne cechy takie jak: utrata pigmentacji, cieńsza warstwa kutikuli, redukcja lub zanik oczu, redukcja skrzydeł, smukła budowa ciała, wydłużone czułki, odnóża i głaszczki. Obniżeniu ulega liczba receptorów mechanicznych w zamian na receptory chemiczne. Wśród niektórych gatunków na tergitach samców występują specjalne gruczoły służące do wabienia samic np. Trogloblattella nullarborensis. U samców Spelaeoblatta myugei występują specjalne guzki, na tergitach od 5 do 8. Zmiany troglobiontyczne są w przypadku niektórych gatunków płynne np. u Nocticola australiensis formy z jaskiń z północy kontynentu Australijskiego przejawiają większe przystosowanie niż formy z jaskiń na południu. Z kolei u gatunku Paratemnopteryx howarthi występuje całe spektrum zmienności: są osobniki z długimi skrzydłami, rozwiniętymi oczami, ale też ze zredukowanymi skrzydłami i oczami. Przykładami gatunków zamieszkującymi jaskinie są: Nocticola flabella, Alluaudellina cavernicola, Neotrogloblattella chapmani, Ischnoptera peckorum, Spelaeoblatta myugei. Z kolei Nocticola rohini, która występuje pod kamieniami i kłodami drzew posiada również zredukowane oczy do zaledwie kilku omatidiów. W jaskiniach, szczególnie częściach bliższych wylotowi, mogą występować gatunki niewykazujące żadnych zmian morfologicznych. Brak zmian najczęściej dotyczy gatunków żyjących i odżywiających się w jaskiniach zamieszkiwanych przez nietoperze. W miarę prosta dostępność do pokarmu, jakim są odchody nietoperzy, nie wymusza zmian redukcyjnych i przystosowawczych. Przykładami takich gatunków są: Blattella cavernicola, Paratemnopteryx kookabinnensis, Paratemnopteryx weinsteini.
Karaczany prostoskrzydłokształtne
Karaczany te posiadają wydłużone ciało, nogi trzeciej pary silnie rozwinięte, wydłużone udo i goleń, umożliwiające wykonywanie skoków. Rozwinięte, wystające półkuliste oczy, skrzydła pierwszej pary zredukowane, brak drugiej pary skrzydeł. Opis na podstawie gatunku Saltoblattella montistabularis.
Opracowanie i źródła informacji
Piotr Sterna
Literatura
Bazyluk W 1956 Klucze do oznaczania owadów Polski IX-X Państwowe Wydawnictwo Naukowe
Bell W. J., Roth L. M., Nalepa C. A. 2007 Cockroaches Ecology, behavior, and natural history. The Johns Hopkins University Press
Bohn H., Picker M., Klass K. D., Colville J. 2009 A Jumping Cockroach from South Africa, Saltoblattella montistabularis, gen. nov., spec. nov. (Blattodea: Blattellidae). Arthropod Systematics and Phylogeny 68: 53-69
Orkin – Virtual roach [klik]
